Evolución de virus en huéspedes con susceptibilidad variableconsecuencias en eficacia y virulencia

Resumen

Los virus de RNA se encuentran entre los patógenos emergentes más abundantes. Durante su ciclo de vida normal, los virus se mueven de un huésped a otro, a veces transmitidos por el aire o el agua, pero a veces utilizando vectores en los que, en ocasiones, también pueden reproducirse. Dentro de un huésped individual, los virus se enfrentan a múltiples tejidos y tipos célulares que difieren en propiedades fisiológicas y bioquímicas y son constantemente desafiados por una variedad de respuestas inmunes antivirales. Para maximizar su eficacia biológica Darwiniana, los virus deben adaptarse necesariamente a todos estos factores. En la mayoría de los casos, esta adaptación se produce fácilmente debido a su enorme potencial evolutivo. La interacción entre los genotipos del huésped y los genotipos del patógeno se ha modelizado en el contexto de dos enfoques diferentes. En un extremo, el modelo gen a gen (GFG), donde un genotipo de patógeno puede infectar todos los genotipos del huésped y existe un genotipo del huésped universalmente susceptible. En el extremo opuesto, en el modelo de alelos coincidentes (MA), la infección no es posible a menos que el parásito posea todos los alelos que coinciden con los del huésped. Este enfoque ha revelado que las redes de infección muestran una estructura anidada característica causada por la existencia de virus generalistas que infectan a la mayoría de los huéspedes y huéspedes muy permisivos disponibles para la mayoría de los virus. En términos evolutivos, un hospedador con susceptibilidad reducida a la infección por virus representa una situación de selección fuerte sobre la población de virus. Cuando se realiza una selección fuerte, se impone una mortalidad de fondo al enjambre de mutantes, ya que la mayoría de los genotipos virales no pueden replicarse. En consecuencia, el tamaño efectivo de la población se reduce, la deriva genética se vuelve más importante y no necesariamente los alelos más aptos se fijan en la población. En huéspedes con mayor susceptibilidad, la situación corresponde a la selección débil, donde la mayoría de los genotipos virales son viables y contribuyen a la próxima generación. El tamaño efectivo de la población es grande y la selección es eficiente para identificar los genotipos más aptos. He estudiado los patrones de evolución y diversificación del virus del mosaico del nabo en una colección de genotipos de Arabidopsis thaliana que diferían en su suscepibilidad al virus. Además del tipo silvestre Col-0, he empleado mutantes en diferentes genes de las rutas de resistencia sistémica adquirida (SAR) e inducida (ISR) y de la defensa innata mediada por silenciamiento de RNA y por la proteína quinasa R (PKR) dependiente de dsRNA. También he utilizado genotipos con resistencias recesivas relacionadas con factores de traducción eIF4G y eIF(iso)4G, proteínas de choque térmico nucleocitoplasmáticas y mitocondriales, y fosfatasas de unión al DNA.