New insights in bayesian survival analysis in ecology

Resumen

La fauna silvestre está asediada. Y ésta no es solo una frase impactante con la que empezar una tesis, tristemente, es una realidad. En el último siglo, muchas especies han disminuido drásticamente, mientras que otras afrontan su extinción debido, principalmente, a los rápidos cambios (y a gran escala) ocurridos tanto en hábitats como en ecosistemas. El cambio climático, las especies invasoras, la caza ilegal y la sobrepesca son sólo algunas de las principales amenazas que afectan a las poblaciones de animales silvestres en la actualidad. Para abordar este problema, se requiere de un compromiso a todos los niveles, desde las comunidades locales hasta los gobiernos, pasando por los expertos, la educación y la investigación. De hecho, la investigación es una herramienta fundamental para la conservación de las poblaciones silvestres. Entender los factores que afectan a las poblaciones nos permite mejorar su gestión ası́ como su seguimiento, y por lo tanto, su conservación. En las últimas décadas ha habido un gran aumento en la cantidad (y la variedad) de datos recogidos en los sistemas ecológicos, lo que ha conducido al desarrollo de modelos estadı́sticos más complejos. Esta complejidad hace que el proceso inferencial sea difı́cil de llevar a cabo. La perspectiva de la estadı́stica Bayesiana aparece como una buena alternativa para realizar dicho proceso inferencial debido a los avances computacionales ocurridos en las últimas décadas. Además, permite incorporar de manera sencilla la información inicial (si existe y está diponible) ası́ como tiene en cuenta la incertidumbre relativa tanto a los modelos como a los parámetros. En este trabajo investigamos las probabilidades de supervivencia, de recaptura, de recuperación y las probabilidades de migración en el contexto de los modelos de captura-recaptura(-recuperación). Estos modelos tienen en cuenta la detección imperfecta de los individuos, algo muy habitual en los sistemas ecológicos. De hecho, si la detección imperfecta no se tiene en consideración en el modelo puede causar sesgos en las estimaciones de los parámetros. Este trabajo se enmarca en un contexto real, en concreto, el estudio de una colonia de aves marina, el Arao común (Uria aalge). Las aves marinas se consideran centinelas del mar. Los cambios en sus poblaciones reflejan los cambios producidos en el mar, por lo que se consideran bioindicadoras de cambios medioambientales. Asimismo, el cálculo de las probabilidades de supervivencia juvenil en aves marinas es difı́cil debido a la ecologı́a de las especies. Por todo ello, esta tesis no solo supone un reto a nivel estadı́stico sino también a nivel ecológico. Con todo esto en mente, la estructura de la tesis es la siguiente. El Capı́tulo 1 ofrece la motivación ası́ como una revisión general de los métodos de captura-recaptura(-recuperación) y los modelos estadı́sticos asociados. En este Capı́tulo presentamos en detalle los dos modelos utilizados: los modelos de Cormack-Jolly-Seber (CJS) y los modelos de marcaje-recaptura-recuperación (modelos integrados). Además, este capı́tulo ofrece una introducción a la estadı́stica Bayesiana, ası́ como una descripción de uno de los principales métodos para llevarla a cabo, los métodos Markov chain Monte Carlo (MCMC). Por último, concluimos este Capı́tulo con una breve explicación de los dos algoritmos de simulación básicos basados en Métodos Monte Carlo de cadenas de Markov más conocidos (Metropolis-Hastings y Gibbs sampler), junto con una relación de programas y páginas web para la implementación de una gran variedad de modelos de captura-recaptura(-recuperación). El Capı́tulo 2 ofrece el contexto ecológico de esta tesis. Para ello, presentamos la especie objeto de estudio, el Arao común, ası́ como la colonia de estudio, Stora Karlsö (Gotland, Suecia). En este capı́tulo destacamos algunas de sus principales caracterı́sticas ecológicas, caracterı́sticas que necesitaremos conocer para el desarrollo de modelos estadı́sticos biológicamente motivados. La parte principal de este Capı́tulo consiste en una descripción de las dos bases de datos que han motivado el desarrollo metodológico realizado en esta tesis: una base de datos de captura-recaptura y otra de marcaje-recaptura-recuperación. En los Capı́tulos 3, 4 y 5 presentamos los estudios desarrollados a lo largo de esta tesis. En particular, el Capı́tulo 3 ofrece estimaciones fiables de supervivencia juvenil para el Arao común. La novedad de este trabajo radica en que los individuos inmaduros de esta especie (y en general, de las aves marinas) no pueden ser observados debido a que pasan largas temporadas en el mar. Sin embargo, esta colonia tiene una caracterı́stica especial: una elevada proporción de individuos inmaduros son observados, lo que permite obtener dichas estimaciones fiables de supervivencia juvenil. Además, este trabajo representa una primera aproximación al problema del monitoreo parcial, el cual causa sesgos en las estimaciones de los parámetros de interés. Para ello, adoptamos una aproximación subjetiva Bayesiana, de manera que incorporamos información previa acerca de las áreas donde el problema de monitoreo parcial está presente. El Capı́tulo 4 incorpora una metodologı́a comúnmente utilizada en los estudios médicos de supervivencia en el contexto de los modelos de captura-recaptura en ecologı́a. En particular, mostramos cómo las historias de captura se presentan de manera diferente dependiendo de la escala temporal escogida. Además, en este Capı́tulo presentamos cómo el uso de la escala temporal alternativa presentada (la edad) permite una mejor interpretación de los parámetros del modelo cuando la edad es el principal interés en el estudio. Finalmente, en el Capı́tulo 5 ofrecemos un contexto integrado de marcaje-recaptura-recuperación para estudios parcialmente monitorizados. La información suministrada por los datos de anillamiento-recuperación permite corregir los sesgos en las estimaciones de supervivencia obtenidos con datos (solo) de captura-recaptura debido al monitoreo parcial. Además, debido al gran tamaño de la base de datos, el modelo lo presentamos en formulación multinomial, de manera que ofrecemos la expresión explı́cita y eficiente de la verosimilitud ası́ como los estadı́sticos suficientes asociados del modelo integrado propuesto. Tanto la corrección del problema de monitoreo parcial (muy extendido en especies coloniales), como la construcción de las m-arrays integradas y la eficiente verosimilitud suponen un paso adelante en este área, tanto desde un punto de vista aplicado como metodológico. Esta tesis concluye con el Capı́tulo 6, donde se presentan las conclusiones y algunas lı́neas futuras de investigación, seguido de la bibliografı́a utilizada.