Odonats del país valenciàdiversitat, factors implicats en la composició de les seues comunitats i respostes als senyals de risc durant la fase d'ou

Resumen

Libèl·lules i espiadimonis són els noms comuns emprats per a anomenar eixos insectes que tan familiars en resulten i que configuren l’ordre escollit per a la realització d’aquesta tesi doctoral: el dels odonats. D’entre les característiques taxonòmiques que el configuren com a grup, cal destacar dos trets diagnòstics: un de la fase adulta i l’altre de la fase larvària. Un és l’òrgan copulador dels mascles adults, el qual s’ubica en el segon segment abdominal; aquesta característica determina un comportament reproductor exclusiu: durant l’aparellament el mascle doblega l’abdomen per a poder arribar a l’orifici genital de la femella. L’altre tret és la modificació del llavi inferior de les larves, similar a un braç articulat, que s’anomena màscara; aquesta estructura prènsil acabada amb ganxos permeten a les larves la captura de l’aliment (Lorenzo Carballa & Cordero Rivera, 2012; Torralba-Burrial, 2015). Actualment els odonats, amb els subordres Zygoptera, Anisoptera (ambdós presents a tots els continents excepte a l’Antàrtida) i Anisozygoptera (present només a Àsia) (Boudot & Kalkman, 2015), i amb unes 6.000 espècies d'odonats descrites arreu del món, no són el grup d’insectes de major diversitat. Tot i això, la seua presència ens és ben patent i es poden trobar a hàbitats tan contraposats com les llacunes alpines i els wadis del desert (Riservato et al., 2009). Però tot i ser un grup aparentment conegut encara ens queden moltes espècies per catalogar, fet que s’ha fet patent amb el descobriment de noves espècies de libèl·lules per a la ciència arreu del món i que permet l’actualització dels inventaris d’odonats tant locals com globals. Açò no suposa només l’obtenció de simples llistats d’espècies, sinó que possibilita valoracions i accions de conservació, i llargues sèries de registres temporals que permeten l’establiment de relacions filogenètiques, avaluacions biogeogràfiques i l’estudi de fenòmens globals com el canvi climàtic. Per aquests motius, els objectius que s’han plantejat per al capítol 3 d’aquesta tesi són actualitzar l'odonato- fauna valenciana, avaluar la biogeografia de les diferents espècies que la configuren, i fer una comparació amb l'odonatofauna de Catalunya i Aragó, dos territoris veïns del País Valencià. També, discutir sobre l’estatus actual d’espècies que no s’han trobat al territori valencià des de principis del segle XX, i donar explicacions potencials a la distribució observada actualment al conjunt d’espècies valencianes. Les mesures claus per a comprendre com s'estructuren les comunitats d’éssers vius són les d'abundància i diversitat. La primera es limita a estudiar el nombre total d'individus en una comunitat, mentre que la segona té en compte no només el nombre d’individus, sinó també el nombre d'espècies (Morin, 2011). D’entre els diferents tipus de diversitat que va definir Whittaker (1960, 1972), la diversitat alfa es correspon a la diversitat estudiada a nivell d’una comunitat local, mentre que la diversitat beta és la variació en la composició d’espècies entre diferents comunitats locals. Això implica diferents comunitats al llarg de l’espai i del temps entre els llocs d’una àrea determinada. L’interés per estudiar la diversitat beta s’ha incrementat en els darrers anys (Juen & De Marco, 2011; Heino, 2011; Saulino et al., 2014; Wezel et al., 2014; Sueyoshi et al., 2016), i en el cas dels odonats existeixen moltes evidències que les seues comunitats són dinàmiques i sofreixen altes taxes de canvi al llarg de l'espai i del temps. De fet, hi ha troballes recents importants sobre l’estructura de comunitats d’odonats en sistemes mediterranis i sobre la influència que tenen sobre aquestes tant els factors locals com els regionals (Soler Monzó, 2015). Tanmateix, encara queden molts aspectes per explorar sobre la configuració de les comunitats d’odonats i quins fenòmens i processos hi intervenen, sobre la combinació de noves metodologies per a l’anàlisi d’aquests, i sobre com la repercussió dels factors ambientals en la diversitat beta pot ser clau a l’hora de definir espècies bioindicadores. Per tot açò, els objectius que s’han formulat per al capítol 4 de la present tesi són determinar la diversitat i els factors responsables de la composició de les comunitats de libèl·lules i espiadimonis adults en sis transsectes de localitats valencianes (Bicorb, Quesa, Sumacàrcer, Antella, Manuel i Alboi), totes elles pertanyents a la conca del riu Xúquer. També, establir quines són les relacions existents entre les espècies d’odonats, el tipus de paisatge i les variables fisicoquímiques de l’aigua, i identificar aquelles espècies que poden ser-ne bioindicadores. Les libèl·lules i els espiadimonis tenen un cicle vital complex en el qual la fase larvària i la fase adulta són d’habitats contraposats (aquàtic i terrestre, respectivament). Tanmateix, aquesta separació d’ambients no implica independència entre les fases, ja que les condicions ambientals en cadascuna d’elles afecten les fases posteriors. Així, els efectes que es generen i que són transmesos a través de diferents fases són coneguts com a efectes perdurables (en anglés “carryover effects”). Tal com expliquen Stoks & Córdoba-Aguilar (2012), s’ha comprovat que les condicions ambientals larvàries poden repercutir, a través dels efectes perdurables, en l'eficàcia biològica dels adults (a nivell de mida, rendiment de vol o comportament). Però aquest patró d’efectes també es troba en la fase adulta: les condicions ambientals dels adults poden reduir la longevitat i la fecunditat, la qual cosa disminueix la producció d'ous al llarg de la vida, tot afectant el nombre d'ous i de larves de la següent generació. Encara que els efectes perdurables des de la fase adulta fins a la descendència són bastant desconeguts, se sap que poden afectar la mida de l'ou o la selecció de la zona d’oviposició. Però encara se’n sap menys dels efectes perdurables en la fase d’ou, la més desconeguda del cicle vital dels odonats. Així, per tal d’obtindre un enfocament integral del cicle vital, Stoks & Córdoba-Aguilar (2012) proposen, com a assumpte pendent, esbrinar en quina mesura i de quina manera les condicions ambientals imposades durant la fase d’ou afecten l'eficàcia biològica de les següents fases vitals dels odonats. També, aquests animals han sigut considerats com a insectes útils per devorar multitud d’altres insectes (Colomb, 1933) i es té coneixement que tenen un gran potencial en el control de plagues (Simaika & Samways, 2008). No obstant, encara queda molt per saber sobre el seu paper profitós de forma directa, com a controladors de plagues, i de forma indirecta, com a controladors de malalties a través de la regulació dels vectors que les transmeten. Tenint tot açò en compte, els objectius que s’han establert per al capítol 5 de la tesi són explorar les respostes antipredadores a nivell de la fase d’ou, emprant l’espiadimonis Ischnura elegans com a espècie d’estudi, i trobar els costos associats a aquestes respostes al llarg de la resta de fases vitals. També, explorar les respostes dels ous del mosquit Aedes albopictus a competidors i predadors, entre altres l’espiadimonis Ischnura elegans. A més, avaluar l’existència dels costos posteriors associats a aquestes respostes i discutir el paper dels odonats com a proveïdors del serveis de regulació de vectors globals de malalties humanes. Com que la present tesi abasta àmbits odonatològics diferents i els objectius es configuren en tres blocs associats a capítols específics, a continuació es descriu la metodologia associada a cadascun d’ells:   - Per a assolir els objectius del capítol 3: Des de la publicació del catàleg “Les libèl·lules de la Comunitat Valenciana” (Baixeras et al., 2006), el nombre de noves cites i de noves espècies s’ha anat incrementant fins a l’actualitat, amb el registre inventariat del Banco de Datos de Biodiversidad de la Comunidad Valenciana (http://bdb.cma.gva.es/) i les investigacions i les publicacions científiques que s’han anat succeint des d’aleshores. Per tant, per tal de fer una posada a punt de tot el coneixement relatiu als odonats del País Valencià, s’ha dut a terme una recopilació i valoració de totes les troballes odonatològiques. Emprant aquest recull d’informació, s’ha procedit a la classificació i l’anàlisi biogeogràfiques de les espècies de libèl·lules i espiadimonis valencians, segons els elements biogeogràfics del treball de Torralba Burrial & Ocharan (2007b) i la informació de categorització d’aquests referida a l’àrea de distribució coneguda actualment. A més, tenint en compte l’anàlisi resultant, s’ha fet una comparativa biogeogràfica amb Catalunya i Aragó. - Per a assolir els objectius del capítol 4: El mostreig d’odonats adults s’ha efectuat als sis transsectes esmentats, en dies assolellats i sense vent (Sato & Riddiford, 2008), durant la primavera i l’estiu. S’han fet exploracions visuals de la composició faunística de libèl·lules i d’espiadimonis, i s’han comptabilitzat a l’instant el nombre d’individus de cada espècie per a obtenir-ne l’abundància (Silva et al., 2010). La identificació de les espècies s’ha fet mitjançant els llibres d’Askew (2004) i de Dijkstra & Lewington (2006), i el de Boudot & Kalkman (2015) s’ha emprat com a la referència de la nomenclatura específica.   L’obtenció de les dades referents al paisatge s’ha fet mitjançant imatges del Google Earth de les zones mostrejades, després de ser processades amb el programa GIMP (GNU Image Manipulation Program). Les variables fisico- químiques de l’aigua s’han obtingut de la Confederació Hidrogràfica del Xúquer. Per a establir les relacions entre les espècies i les variables ambientals, s’han emprat diversos mètodes estadístics, principalment anàlisis multivariants de redundància (RDA). - Per a assolir els objectius del capítol 5: L’efecte dels senyals químics de risc sobre els ous d’Ischnura elegans S’han capturat femelles madures d'Ischnura elegans, les quals s’han dipositat d'una en una en gots de plàstic. Les parets d’aquests han estat recobertes amb paper de filtre humit, el qual ha servit com a suport d'oviposició (Van Gossum et al., 2003; Stoks & De Block, 2011). Els ous d'Ischnura elegans han estat exposats als senyals químics procedents de larves d’altres espiadimonis. Aquestes larves s’han col·locat en gots amb aigua perquè emeteren els compostos químics. Per a avaluar l’efecte d’aquest senyals químics sobre els ous i la resposta d’aquests per detecció de risc de predació, s’han establert rèpliques tractament (en les quals els ous ha sigut exposats als senyals) i les corresponents rèpliques control (en les qual no ha existit aquesta exposició). Per a l’alimentació de les larves d’espiadimonis (tant les emissores dels químics com les de les nascudes de les rèpliques del tractament i del control) s’han utilitzat nauplis del crustaci Artemia salina i anèl·lids del gènere Tubifex (Sánchez-Guillén et al., 2005). Quan els espiadimonis han arribat a la fase adulta, se n’ha determinat el sexe, i s’ha mesurat la longitud alar i el pes sec, els quals s'han comparat entre els tractaments i els controls. L’efecte dels senyals químics de risc sobre els ous d’Aedes albopictus S’han capturat femelles d’Aedes albopictus, les quals s’han dipositat en recipients que contenien fibres humides de cartró. Aquestes han servit de suport perquè les femelles feren les postes. De la mateixa manera que en l’apartat anterior, s’han col·locat larves de mosquit en recipients amb aigua per a l’emissió dels químics. Per a avaluar l’efecte d’aquest senyals químics sobre els ous i la resposta d’aquests per detecció de risc, s’han establert rèpliques tractament A (en les quals els ous ha sigut exposats als senyals procedents de larves d’Aedes albopictus), rèpliques tractament B (en les quals els ous ha sigut exposats als senyals procedents de larves d’Ischnura elegans) i les corresponents rèpliques control (en les qual no ha existit aquesta exposició). Per a l’alimentació de les larves de mosquit (tant les emissores dels químics com les de les nascudes de les rèpliques del tractament i del control) s’ha emprat un barrejat de farina bovina i de tonyina, de llevat i de vitamines (Puggioli et al., 2013). Quan els mosquits han arribat a la fase adulta, se n’ha determinat el sexe, i s’ha mesurat la longitud alar i la longitud de la tíbia posterior, els quals s'han comparat entre els tractaments i els controls. Anàlisis estadístiques: Per tal de dur-les a terme, s’ha emprat sempre el programari lliure R (http://www.r-project.org/). De forma general, aquestes han sigut possibles gràcies a la utilització de diferents paquets de l’R i han consistit en diferents models lineals, correlacions no paramètriques i anàlisis multivariants. Després de seguir la metodologia específica per a cada capítol, els principals resultats i les conclusions són:   - Del capítol 3: Es reporta el registre de 65 espècies d’odonats al País Valencià, les quals representen un 82,28% respecte les 79 espècies d’odonats registrats a la península Ibèrica. De les 65 espècies de libèl·lules valencianes, de Macromia splendens i de Lindenia tetraphylla només se’n tenen registres antics. D’aquestes dues espècies caldria fer-ne exhaustives i consecutives recerques planificades per saber-ne si realment estan presents o no en aquest territori. A més, els exemplars de Lindenia tetraphylla dipositats en col·leccions entomològiques i la informació que aporten posa de manifest la importància dels museus en l’aportació de dades a nivell de confirmació de presència i de distribució d’espècies. També és rellevant la contribució de la ciència ciutadana en l’odonatologia, encara que són necessaris alguns canvis per tal d’optimitzar els esforços dels grups de voluntariat. El País Valencià està enriquit amb odonats classificats com a elements etiòpics, si el comparem amb els territoris veïns de Catalunya i Aragó. Aquesta diferència probablement és deguda, a més dels patrons històrics de dispersió, a la major proximitat geogràfica i la similitud climàtica amb el continent africà. També, en un context de canvi climàtic i tenint en compte les qüestions d’ubicació i clima, és probable que al País Valencià el nombre d’elements etiòpics s’incremente en els pròxims anys. És imprescindible continuar amb el seguiment de les espècies d’odonats per a ser coneixedors de la seua distribució real en sèries temporals, per a poder constatar empíricament l’efecte del canvi climàtic i per a poder millorar els sistemes de classificació biogeogràfics existents (o per a crear-ne de nous).   - Del capítol 4: En els mostrejos de 2011 es detectaren, en només sis localitats de la província de València (Alboi, Antella, Bicorb, Manuel, Quesa i Sumacàrcer), 29 espècies d’odonats (quasi el 50% de les espècies valencianes). S’ha trobat una clar efecte negatiu de la proporció de paisatge urbà que envolta les localitats mostrejades sobre la diversitat d’odonats, i una la repercussió nociva de l’antropització del paisatge sobre la diversitat de libèl·lules. També s’ha trobat un efecte positiu del paisatge urbà circumdant sobre l’abundància d’individus, possiblement degut a xifres elevades d’aquelles espècies tolerants a les activitats atròpiques i a la contaminació pròpies de zones urbanes. S’ha detectat una correlació positiva entre la demanda biològica d’oxigen i l’abundància d’individus, fet possiblement resultant per un efecte cascada des de l’elevada activitat microbiana associada a la contaminació fins als nivells tròfics superiors. A través dels diferents valors de diversitat i de les diferents anàlisis estadístiques emprades (clúster, anàlisi de redundància (RDA) i corba de resposta principal (PRC)), s’han trobat dos grups de comunitats d’odonats en l’àrea estudiada: el de les zones més baixes de la conca del riu o “downstream” (d’Alboi, Antella i Manuel) i el de les zones més altes o “upstream” (de Bicorb, Quesa, Sumacàrcer). Aquesta distinció està vinculada a un gradient d’antropització, la qual és major en les zones més baixes. D’entre les diferents relacions establertes entre variables ambientals (del paisatge o de l’aigua) i espècies d’odonats concretes, destaca el marcat lligam entre condicions ambientals antropitzades i les espècies Ischnura elegans, Platycnemis latipes, Erythromma lindenii i Trithemis annulata, fet que concorda amb la proposta d’aquests odonats en fase adulta com a bioindicadors de l’impacte humà sobre el medi ambient. - Del capítol 5: Tal com s’havia previst per a l’experiment realitzat, els ous de l’espiadimonis Ischnura elegans han eclosionat més prompte, en resposta als químics de senyalització de risc de predació per part de larves d’espiadimonis de la família Coenagrionidae. També s’ha observat que els individus procedents dels ous que han estat sotmesos a aquests senyals han desenvolupat ales més menudes. El temps d’eclosió dels ous del mosquit Aedes albopictus no s’ha vist afectat per la presència de químics de senyalització de risc de predació per part de larves d’Ischnura elegans. Tanmateix, l’exposició dels ous d’Aedes albopictus a aquests senyals químics sí que ha afectat el temps de desenvolupament larvari en funció del sexe. Els resultats de l’experiment suggereixen que les respostes dirigides a evitar riscos poden ser desencadenades durant la fase d’ou i, encara que poden variar considerablement entre espècies, és probable que siguen una estratègia generalitzada en els insectes. Les respostes d'alerta primerenca poden ser particularment importants per a entendre l'ecologia d'insectes amb alguna fase aquàtica, alguns dels quals (com el mosquit Aedes albopictus) són vectors globals de malalties humanes.