Distribution and diversity of crustacean communities in mediterranean ponds (eastern Spain)relationship with climatic and limnological factors

Abstract

Los ambientes acuáticos estudiados en esta tesis corresponden a pequeñas masas de agua dulce, estancada (leníticas) y localizadas en un área típicamente Mediterránea, la Comunitat Valenciana. Son lo que se conoce como charcas, lagunas, balsas, ¿tolls¿, ¿ullals¿, etc y constituyen los ecosistemas acuáticos más representativos de esta área del Mediterráneo, si exceptuamos los majales y lagunas costeras. Al mismo tiempo presentan gran interés científico por varias razones. En primer lugar la limnología de estos sistemas ha sido poco estudiada y sin embargo es de esperar un funcionamiento diferente al de los grandes lagos mucho más estudiados. Por otro lado, mantienen una gran biodiversidad tanto por la especificidad de ciertos organismos adaptados a estos ambientes, especialmente a las charcas temporales con periodos de inundación y sequia, como por el gran número de pequeñas charcas con aportes de agua de distinto origen y cuantía, en un paisaje heterogéneo con variaciones climáticas y topográficas importantes. Además el área Mediterránea, por su localización geográfica y servir de refugio durante las glaciaciones, no solo presenta una biodiversidad muy rica, sino también un gran número de especies únicas. Los crustáceos, como habitantes permanentes del medio acuático, son buenos indicadores ecológicos de estos ambientes acuáticos constituyendo el objeto de estudio de esta tesis. El principal objetivo de esta tesis es poner de relieve la importancia de estos puntos de agua para la diversidad, entender los factores que estructuran las comunidades y encontrar métricas descriptivas y diferenciadoras útiles para establecer las condiciones naturales y singulares de estos ecosistemas con el propósito final de contribuir a su conservación. Hemos establecido una primera tipología de las charcas en base a las características físico-químicas e hidrológicas de los hábitats estudiados en función del origen del agua, lluvias y aguas freáticas, aguas superficiales o manantiales de aguas subterráneas. Las charcas de lluvia suelen tener una menor conductividad, mayor turbidez y temporalidad y condiciones muy fluctuantes a lo largo del periodo de inundación. La alternancia de periodos secos afecta a los procesos biogeoquímicos. De hecho dentro de las charcas temporales, las de hidroperiodo más corto se caracterizan por unas condiciones muy extremas. Presentan una elevada turbidez por resuspension del sedimento (6 NTU media) y la clorofila planctónica no se relaciona con las concentraciones de nutrientes, especialmente el fósforo total esperado por los valores de concentración de clorofila. En el sedimento las charcas temporales de periodo corto presentan elevadas concentraciones de fósforo y bajas de nitrógeno y materia orgánica (m.o.<5%) debido a los procesos asociados a la desecación. De hecho las concentraciones de materia orgánica y de nutrientes en el sedimento reflejan mejor el hidroperiodo que las del agua. Estas condiciones, que definen un sistema argilófilo y heterótrofo, presentan unos rangos de valores naturales de las variables limnológicas diferentes a las de otros tipos de charcas, que deben tenerse en cuenta a la hora de evaluar el estado ecológico de estos sistemas. En el polo opuesto encontramos sistemas alimentados por potentes surgencias de aguas subterráneas que determinan una estabilidad del ambiente tanto en cuanto a la hidrología como en cuanto a las condiciones térmicas e hidroquímicas Sin embargo, por su localización en las tierras bajas costeras de uso agrícola intensivo, se ven muy afectadas por la contaminación por compuestos solubles como los nitratos. La presencia de un flujo de agua con un tiempo de renovación corto y la estabilidad de las condiciones es lo que caracteriza estos hábitats y sus comunidades. Muchas de las especies de crustáceos encontradas son de gran interés para la biodiversidad, destacando la primera cita de especies en la Península Ibérica de el concostráceo Leptestheria mayeti, del diaptómido Hemidiaptomus ingens y de los cladóceros Camptocercus uncinatus, Leberis diaphana y Alona cambouei. También se ha extendido el área de distribución de especies muy raras o restringidas como los grandes branquiópodos Branchipus cortesi, endemismo ibérico, y Maghrebestheria maroccana conocidos hasta este estudio únicamente en la parte Sur occidental de la Península. Hemos contribuido a la descripción de una especie, Alona anastasia, y aún son numerosas las especies en las que hemos encontrado diferencias morfológicas que hacen sospechar la presencia de nuevas especies y que requieren estudios genéticos y morfológicos en profundidad, como Ceriodaphnia sp. nov., Duhevedia cf. crassa o Diacyclops cf. bicuspidatus. Con otros géneros aún hay que profundizar para atribuirlos a una especie, como ocurre con los géneros Triops, Daphnia gr. pulex o Leydigia. Se encuentran también en los ullales especies de crustáceos malacostráceos de distribución restringida, de las que ya existen citas previas. El número de especies identificadas permite destacar la elevada contribución de estas pequeñas masas de agua a la biodiversidad regional. Hemos establecido una tipología de las charcas basada en las comunidades de crustáceos mediante el uso de técnicas de estadística multivariante, fundamentalmente la técnica MRT (multivariate regression tree analysis) o análisis de árboles de regresión multivariante. Los factores estructuradores de las comunidades presentan una interesante jerarquía diferenciando 5 tipos de charcas. Un primer tipo de charcas viene condicionado por los factores que llamamos ¿históricos¿ porque no podemos asociarlos con las variables ambientales utilizadas y porque las poblaciones de crustáceos incluyen una rica comunidad con un gran número de especies únicas y raras incluyendo notables endemismos que apuntan a una dispersión antigua. Este tipo está constituido por charcas temporales identificadas por la presencia del diaptómido Hemidiaptomus. El resto de los tipos de comunidades aparece definido por los factores climáticos e hidrológicos diferenciándose en primer lugar por la temporalidad del medio acuático entre charcas temporales y permanentes. Entre las primeras las diferencias climáticas locales diferencian entre charcas temporales de clima semi-árido y las de clima más húmedo (el límite de 600 mm de precipitación anual marca la divergencia entre los dos tipos de charcas temporales). Los diaptómidos separan claramente estas tipologías. En las charcas temporales de clima semi-árido, Neolovenula alluaudi y un conjunto de crustáceos de rápido crecimiento y afinidades argilófilas (Daphnia atkinsoni, Metacyclops minutus, Branchipus schaefferiy Alona elegans) son las especies que definen las comunidades de este tipo de charcas, siendo éstas típicamente turbias debido a arcillas en suspensión (6 NTU). El tipo de charcas temporales de clima más húmedo está caracterizado por el diaptómido Mixodiaptomus incrassatus junto con Diacyclops bicuspidatus y Dunhevedia crassa. Por otro lado, las charcas permanentes y semipermanentes se diferencian en dos grupos separados por la altitud, temperatura, nitratos y conductividad. Uno de los tipos está constituido por los ¿ullals¿ situados en las zonas bajas y alimentados por surgencias de agua con unas condiciones estables que mantienen una rica población de crustáceos ligados a la abundante vegetación y numerosas especies exclusivas de estos ambientes (Camptocercus uncinatus, Microcyclops rubellus major, Oxyurella tenuicaudis, etc.). El último tipo está formado por las balsas de manantiales de montaña, también con especies predominantemente ligadas a la vegetación junto con algunas planctónicas, en general se trata de especies más ubicuas (Pleuroxus aduncus, Tropocyclops prasinus, Eucyclops serrulatus) y diferentes de las de los ¿ullals¿. Nuestros resultados ponen de manifiesto la gran importancia de los factores climáticos como estructuradores de las comunidades de crustáceos a tener en cuenta a la hora de establecer las diferentes categorizaciones para la evaluación de la calidad de sus aguas o de su estado ecológico La riqueza en el número de especies de crustáceos y su ¿valor para la conservación¿ se han probado como métricas para definir el estado ecológico, destacar el interés para la conservación de determinadas charcas y para comprobar el efecto de la temporalidad en la riqueza de especies. Las charcas temporales no tienen necesariamente un número menor de especies que las permanentes, contrariamente a lo que establecen ciertos estudios. Sin embargo, si hemos detectado que la temporalidad impone restricciones al número de especies presentes y es menor el número de especies capaces de adaptar su ciclo vital, sin embargo las charcas temporales bien conservadas, que han existido desde antiguo en la localidad, presentan una biodiversidad extraordinaria de especies coexistentes gracias sus singulares adaptaciones. Por ejemplo en nuestro estudio las charcas temporales con Hemidiaptomus resultaron ser sistemas especialmente ricos en especies y en especies de gran valor biogeográfico. En las charcas permanentes el número de especies es elevado siendo mayor el de los copépodos ciclópidos. Los valores de diversidad obtenidos son útiles para futuras comparaciones con el fin de establecer condiciones de referencia del estado ecológico de sistemas similares de la región mediterránea, puesto que la mayoría de los tipos de charcas son diferentes, en base a las comunidades de crustáceos, de los habitualmente incluidos en legislaciones europeas. Por último, hemos seguido la evolución de las poblaciones de crustáceos en un pequeño número de charcas seleccionadas por su contribución a la biodiversidad y por representar dos ambientes en los polos opuestos: charcas temporales (de diferentes hidroperiodos) y sistemas acuáticos permanentes de gran estabilidad: los ¿ullals¿. Mientras en los primeros se observa un bonito ejemplo de recambio de especies en función de las grandes variaciones de medio acuático a lo largo del hidroperiodo, en las segundas se observa una gran permanencia de la misma comunidad con ciertos cambios en densidad atribuibles al desarrollo estacional de los macrófitos. Tanto la variabilidad asociada con los sistemas temporales (sucesión de comunidades) como la gran estabilidad de los ligados a surgencias de agua (estabilidad de las condiciones físico-químicas y presencia de comunidades altamente anidadas durante todo el año) son factores primordiales a tener en cuenta al evaluar el estado ecológico de sus comunidades. En definitiva, este estudio confirma la gran singularidad de los ambientes acuáticos Mediterráneos estudiados, tanto los mantenidos por aguas de lluvia con la elevada variabilidad que este aporte representa en el Mediterráneo, como los alimentados por aguas subterráneas de los extensos sistemas kársticos típicos de la zona. Al igual que en otros trabajos naturalísticos sobre otros tipos de organismos y ecosistemas, podemos concluir que la mediterraneidad aporta una gran heterogeneidad y biodiversidad al paisaje y es la característica más definitoria de los ambientes estudiados.