Evolution and systematics of the late miocene spanish giraffidae (mammalia, ruminantia, pecora)

Resumo

Esta tesis doctoral se centra en la filogenia y sistemática de los jiráfidos del Mioceno tardío español (Mammalia, Ruminantia, Pecora). Los jiráfidos son un grupo monofilético de rumiantes caracterizados por la presencia de caninos bilobulados y un tipo especial de apéndice craneal epifisario y permanente denominado osicono [1]. Asimismo son los únicos supervivientes del clado Giraffomorpha, un grupo de rumiantes pécoras que contiene a Propalaeoryx junto con los Palaeomerycidae, Prolybitheriidae, Climacoceratidae y Giraffidae [2, 3].Actualmente la familia Giraffidae está representada por tan solo dos géneros actuales africanos, Okapia, con una única especie, Okapia johnstoni, que habita las densas selvas tropicales de la República Democrática del Congo, y Giraffa (con cuatro especies diferentes), hallada en los hábitats de la sabana del África subsahariana [4]. Sin embargo los jiráfidos fueron mucho más diversos y abundantes durante el Mioceno, encontrándose dispersos a través de toda África y Eurasia [1, 5-7]. El primer registro de la familia Giraffidae está representado por los fósiles del Mioceno medio Canthumeryx sirtensis (Gebel Zelten (Libia) [8], Moruorot y Rusinga (Kenia) [9] y Georgiomeryx georgalasi de Thymiana (Grecia) [10]. No obstante, los restos fósiles de jiráfidos del Mioceno medio son muy escasos y fragmentados [1]. Durante el Mioceno tardío el grupo experimentó un rápido proceso de diversificación, produciendo una alta variedad de formas que representan el mayor grado de variabilidad encontrado en la familia [1, 7]. Hasta la fecha tan solo dos especies de jiráfidos del Mioceno tardío han sido descritas en la Península Ibérica: Decennatherium pachecoi (Vallesiense, MN9) [3, 11-13], presente en las cuencas de Calatayud-Teruel, Duero y Tajo y Birgerbohlinia schaubi (Turoliense temprano, MN11) [14-17] de Piera y Crevillente-2, pero desde que fueron publicadas por primera vez, han sido escasos los trabajos han continuado profundizando en el tema. Se han propuesto diversas hipótesis filogenéticas no clásticas para Decennatherium pachecoi y Birgerbohlinia schaubi. Decennatherium pachecoi fue asignado a los jirafinos, samoterinos, sivaterinos y bohlininos, mientras que Birgerbohlinia schaubi se relacionó con sivaterinos o bohlininos [13, 14, 16]. Decennatherium pachecoi y Birgerbohlinia schaubi eran considerados parientes o bien pertenecientes a linajes diferentes. Ninguna de estas hipótesis fue testada mediante un análisis cladístico y las relaciones de estos dos géneros entre ellos y con las otras especies e jiráfidos permanecían sin resolver. Las dificultades a la hora de esclarecer las relaciones existentes entre los Giraffidae residen en la morfología plesiomórfica del esqueleto craneal y postcraneal de esta familia, junto con la falta de restos de cráneos en buen estado de la mayoría de las especies. Objetivos de la tesis doctoral El objetivo central de esta tesis es el el de resolver las relaciones filogenéticas de los jiráfidos de la Peninsula Ibérica, explorando las relaciones entre ellos y con el resto de Giraffidae. Con este propósito hemos establecido los siguientes objetivos: 1. Caracterizar el clado Giraffomorpha y describir un nuevo paleomerícido de España, Xenokeryx amidalae gen. et sp. nov., (La Retama, Cuenca de Loranca, Mioceno medio, MN5, Cuenca, España). 2. Revisar todo el material español previamente asignado a Decennatherium pachecoi (MN9) y Birgerbohlinia schaubi (MN11) incluyendo fósiles no descritos en trabajos anteriores. Construir de la primera matriz de caracteres morfológicos para la familia Giraffidae, con la intención de conocer la sistemática y posición filogenética de las especies españolas. 3. Describir la nueva especie de jiráfido Decennatherium rex sp. nov., del Mioceno tardío (MN10) del yacimiento Batallones-10 (Cuenca de Madrid, Madrid, España). Mejorar y acrecentar el número de caracteres morfológicos de la matriz de la familia Giraffidae, refinándola e incluyendo la nueva especie española de jiráfido. 4. Describir un nuevo cráneo de Decennatherium rex sp. nov del yacimiento Batallones-4 (Cuenca de Madrid, Madrid, España, MN10), con la intención de ayudarnos a entender la anatomía craneal de esta especie, así como su desarrollo ontogenético, su dimorfismo sexual y su variabilidad morfológica. 5. Colaborar en el primer análisis morfológico en profundidad de los metápodos de Giraffidae con la intención de establecer nuevos caracteres morfológicos útiles para la filogenia y la caracterización de la familia.