Distribución del fitoplancton en la Laguna de la Cruz y su relación con los nutrientes

Resumen

La Laguna de La Cruz, favorecida por sus características morfométricas y por la naturaleza del sustrato sobre el que se asienta, es un lago meromíctico con una columna de agua estratificada térmicamente desde inicios de la primavera hasta finales del otoño, con un monimolimnion estable, enriquecido en determinados compuestos como el calcio, el hierro, el amonio y el silicato, y una quimioclina que lo separa del mixolimnion que comienza a unos 5 metros del fondo. Además, presenta en verano un característico proceso de precipitación de cristales de carbonato cálcico e incluso, bajo determinadas circunstancias, pueden producirse dos durante el mismo verano. Su mineralización se resume en las secuencias iónicas alcalinidad > cloruros > sulfatos, con un aumento de la alcalinidad en el monimolimnion y los cloruros y sulfatos distribuidos más homogéneamente en la columna de agua y, para los cationes, la secuencia magnesio > calcio > sodio > potasio. El magnesio se distribuye más o menos homogéneamente en la columna de agua, al igual que el sodio y el potasio. El calcio disminuye característicamente en las capas superficiales durante los periodos de estratificación consecuencia de la precipitación del carbonato cálcico y aumenta en profundidad más acusadamente a partir del monimolimnion donde llega prácticamente a igualarse su concentración con la del magnesio, siendo la relación Mg/Ca la responsable de la forma cristalina en la que precipita el carbonato cálcico. Las concentraciones de nutrientes inorgánicos (compuestos de N y P) en el mixolimnion de la Laguna de La Cruz son relativamente bajas, actuando el monimolimnion de trampa de nutrientes. El amonio, por ejemplo, de prácticamente agotarse en las capas superficiales durante el periodo de estratificación, alcanza concentraciones de 2800 µM en el monimolimnion. Por su parte, el silicato, ligado a la distribución de las diatomeas, de valores menores de 1 µM en el epilimnion llega a los 140 µM en el fondo. El fósforo total alcanza concentraciones 10 veces superiores en el monimolimnion, donde alcanzó un valor de 7 µM, respecto al epilimnion, mientras que el fósforo soluble es del orden de 10 veces menor que el fósforo total durante el periodo de estratificación, relación que disminuye mucho durante el periodo de mezcla.. Las condiciones meteorológicas, régimen de precipitaciones y temperaturas, influyen en la evolución del patrón de la estratificación de la columna de agua, en el establecimiento, grosor y persistencia de la termoclina. En el año 1996, con las temperaturas de verano más bajas y lluvia más repartida a lo largo del año, el metalimnion fue mucho más estrecho y delimitado, en 1997, año menos lluvioso que el anterior, se amplió su grosor en primavera y alcanzó mayor profundidad y en 1998, el año menos lluvioso, con lluvias en primavera y con las mayores temperaturas en verano, la zona abarcada por el metalimnion fue aun más amplia. La distribución de la zona fótica pone de manifiesto la diferencia entre los tres ciclos anuales estudiados, evidenciando que la mayor parte de la absorción de la luz que se produce en las capas superficiales de la laguna, epilimnion y metalimnion durante los periodos de estratificación, es como consecuencia de la absorción selectiva de las poblaciones algales existentes, alcanzando el hipolimnion y la oxiclina intensidades tan bajas (1% de la luz incidente y menores) que sólo permiten la existencia de poblaciones de organismos fotosintéticos adaptados a dichas intensidades luminosas, como son las criptofíceas, las picocianobacterias, y las bacterias fotosintéticas, cuyos pigmentos les permiten captar la luz de las longitudes de onda disponibles a dichas profundidades. Los coeficientes de extinción durante el periodo de mezcla de la laguna fueron más homogéneos a lo largo de toda la columna de agua, hasta llegar a la oxiclina, a partir de la cual se dieron los coeficientes de extinción más elevados consecuencia de las elevadas poblaciones de las picocianobacterias y bacterias fotosintéticas. Con la estratificación, los coeficientes de extinción dejan de ser tan homogéneos, por la estratificación de las poblaciones fitoplanctónicas y la aparición de los procesos de precipitación de carbonato cálcico en esta época indicando la situación de dichas poblaciones o sucesos, aunque los coeficientes de extinción más elevados continuaban dándose alrededor de las profundidades en que se sitúa la oxiclina debido a la absorción por parte de los antedichos microorganismos. Con el estudio del espectro cromático a lo largo de la columna de agua, discontinuidades en la disminución o aumento de las proporciones correspondientes a cada banda espectral indican cambios en las propiedades ópticas de dicha capa de agua causados por la existencia de una población fitoplanctónica o por los procesos de precipitación de carbonato cálcico. En el inicio del proceso de blanqueado influye tanto la temperatura como la densidad fitoplanctónica del máximo de densidad algal característico de primavera. La consecuencia inmediata en el ambiente lumínico de la columna de agua de la precipitación de los cristales de carbonato cálcico es la situación de la profundidad de la zona fótica a profundidades mucho más someras y la mayor dispersión de la luz, en este caso de la banda espectral del azul-violeta por parte de los cristales. Estos cambios en las propiedades ópticas determinaron cambios en las poblaciones de la laguna. En cuanto a la población fitoplanctónica, los primeros días disminuyó ligeramente su abundancia pero a partir del décimo día del inicio del proceso de blanqueado se incrementó rápidamente y a su fin la distribución de la población nanofitoplanctónica fue la más homogénea de todos los muestreos del mes de agosto, mostrando una desestratificación de las poblaciones fitoplantónicas ya que muchas especies tienden a subir a profundidades más someras en busca de luz mientras otras son arrastradas por los cristales. Dicha sedimentación arrastra gran parte de la población de picocianobacterias que tras el proceso de blanqueadoven reducida drásticamente su población. La relación entre la profundidad de visión del Disco de Secchi y la clorofila a no presenta una correlación negativa estadísticamente significativa para afirmar que en la Laguna de La Cruz la profundidad de visión del Disco de Secchi depende de la concentración de clorofila a, por lo que en este lago la profundidad de visión del Disco de Secchi no sería el mejor descriptor de la biomasa algal. La relación obtenida entre la profundidad de visión del Disco de Secchi y el coeficiente de extinción para la Laguna de La Cruz es, por el contrario, una relación potencial negativa. Respecto a la concentración de clorofila a, hay una clara relación de su distribución espacio-temporal y la distribución espacio-temporal de la población fitoplanctónica, incluyendo la importante población de picocianobacterias responsables de los máximos profundos meta-hipolimnéticos, por lo que en la Laguna de La Cruz la clorofila a no puede utilizarse como descriptor de la abundancia o biomasa solamente de la población nanofitoplanctónica. El fósforo y el amonio, como nutrientes e integrantes de la biomasa algal, también están correlacionados positivamente con la clorofila a excepto en los periodos de mezcla, lo que indica que factores adicionales a los nutrientes (temperatura, luz) juegan un papel fundamental en el desarrollo de las poblaciones fitoplanctónicas en dicha época. El coeficiente de extinción está correlacionado positivamente con la clorofila a solo en el metalimnion e hipolimnion donde sus cambios si son debidos a las distintas poblaciones que forman máximos profundos, picocianobacterias y bacterias fotosintéticas del azufre. El Índice de Margalef se mantuvo la mayor parte del tiempo entre los valores 2 y 3, en el mismo rango que los obtenidos en los años 1987-1988 (Rodrigo, 1997), alcanzándose los valores mínimos en los meses de verano coincidiendo con los meses de mayor crecimiento de la población fitoplanctónica y los máximos en los meses de primavera, por lo que si puede interpretarse como una medida del estado fisiológico del fitoplancton en la Laguna de La Cruz. En la Laguna de La Cruz se han identificado un total de 79 especies de fitoplancton. Entre ellas destacan las cloroficeas, con un número total de 35 especies, seguido de las diatomeas y conjugadas con un total de 9 especies de cada grupo. A continuación les siguen las dinofíceas con 8 especies, las criptofíceas con 7 especies y las cianofíceas con 4 especies, completando el listado las euglenofíceas y las crisofíceas con 3 especies y por último las xantofíceas con una sola especie representativa de este grupo. Sólo 15 especies se presentaron en más del 50% de las muestras y 33 presentaron una frecuencia relativa mayor del 1¿. Las especies con mayor frecuencia en la laguna (>50¿) fueron Cyclotella delicatula, Lagerheimia quadriseta, Cosmarium bioculatum, C. abbreviatum, Chlorella vulgaris y Pedinomonas minor y las de mayor presencia (>80%): Tetraedron minimun, Cosmarium abbreviatum, C. laeve, Pseudoquadrigula sp, Cryptomonas erosa y Lagerheimia quadriseta. Los distintos grupos algales presentaron una distribución vertical característica en la columna de agua. Las clorofíceas alcanzaron elevadas poblaciones tanto en el epilimnion como en el metalimnion. Las diatomeas se distribuyeron en toda la columna de agua en los meses de mezcla alcanzando altas densidades a distintas profundidades, mientras que en los meses de estratificación las densidades más altas se alcanzaron en la oxiclina: Las conjugadas, aunque se distribuyeron tanto en el epilimnion como en el metalimnion, fue en el metalimnion donde alcanzaron sus mayores crecimientos. Las crisofíceas, de carácter meta-hipolimnético, presentaron sus mayores densidades entre la termoclina y la oxiclina; las dinofíceas, en cambio, alcanzaron sus mayores poblaciones en el epilimnion aunque también estaban presentes en el metalimnion, al contrario que las criptofíceas, que, siendo poco abundantes en el epilimnion, alcanzaron sus mayores poblaciones en el metalimnion y la oxiclina. Por su parte, las xantofíceas y cianofíceas filamentosas, fueron poco abundantes y se distribuyeron más irregularmente entre el epilimnion y metalimnion y, por último, las euglenofíceas aparecieron solamente en la oxiclina. La secuencia anual teórica del fitoplancton en función de las estrategias presentadas por las distintas especies en la Laguna de La Cruz es la siguiente: las especies de estrategia R son las que dominan la columna de agua durante el periodo de mezcla. Durante el periodo de estratificación son las especies de estrategia C las dominantes mientras las de estrategia S van ganando en importancia a medida que transcurre el periodo de estratificación. Al llegar el otoño, tanto las especies de estrategia C como las de la S van perdiendo importancia y empiezan a ganarla de nuevo las de la R. Con la salvedad de que no hay un reemplazamiento de las especies de estrategia R por unas especies de estrategia C durante la estratificación sino por una sucesión de especies de estrategia C, un reinicio de la sucesión de especies de estrategia C a lo largo del periodo de estratificación consecuencia de perturbaciones más o menos aparentes. Y, siguiendo la clasificación funcional del fitoplancton de Reynolds, la sucesión de los grupos en la Laguna de La Cruz resultó: B- (F, J, X) - L - N. Por lo general, se observó una correlación negativa entre diversidad y densidad fitoplanctónica. La menor diversidad se da en otoño e invierno y la mayor en primavera y verano, donde se dan las mayores diferencias entre los valores de la diversidad. Durante los periodos de mezcla de la columna de agua la diversidad se mantuvo en valores más bajos que en los periodos de estratificación, excepto durante el periodo de mezcla 1996-1997. El meta-hipolimnion óxico, durante la estratificación bien establecida de verano, es la capa que presenta en general la mayor diversidad, siendo esta época cuando muchas especies fitoplanctónicas se desarrollan en esta capa más o menos estable, con luz suficiente y con una mayor disponibilidad de nutrientes. Sin embargo, las profundidades en la interfase óxico-anóxica, presentan también altas diversidades en parte por el efecto de las bajas densidades algales (sin considerar las picocianobacterias) y de la acumulación por sedimentación de diversas especies en esta zona. Se apreció una gran variación interanual reflejada en la variación de la densidad, el biovolumen y la diversidad relacionada con las distintas condiciones meteorológicas tanto durante el periodo de mezcla como al inicio y al final del periodo de estratificación. Una menor profundidad de la zona de mezcla en el periodo de mezcla 1996-1997 conllevó una mayor biomasa durante el periodo de estratificación y una mayor profundidad de la zona de mezcla en el periodo de mezcla 1997-1998 junto con el retraso de la consolidación de la termoclina, se asoció a una menor biomasa durante el periodo de estratificación. En el otoño de 1998 unas condiciones más favorables indujeron la aparición de atelomixis parciales retrasando la mezcla completa y el desarrollo de Cyclotella y favoreciendo el extraordinario desarrollo de Cosmarium bioculatum.