Ecología de los crustáceos dominantes en los lagos de la Antártida marítima

Resumen

La presente tesis aborda el estudio ecológico de los dos crustáceos más abundantes en los lagos de La Península Byers (Islas Shetland del Sur, Antártida), el anostráceo Branchinecta gaini y el copépodo Boeckella poppei. Esta región es considerada una de las zonas con mayor interés desde el punto de vista limnológico dentro del continente antártico. Los estudios realizados en los sistemas acuáticos de esta región son relativamente recientes aunque amplios, no obstante existe todavía un sesgo de carencia en lo que respecta al conocimiento de la ecología de estos crustáceos. Las condiciones climáticas de la Antártida marítima, menos severas que las de la región continental, conllevan la existencia de un ciclo hidrológico más dinámico, con un periodo estival durante el cual el aumento de las temperaturas produce el deshielo de los lagos, lo que desencadena distintos procesos que favorecen una mayor disponibilidad de luz y nutrientes, que a su vez hacen incrementar su productividad. Es durante estos periodos en los que se centran los estudios de la tesis, en particular en los lagos Somero y Limnopolar. Ambos lagos muestran características distintivas, aunque con un nexo común como es la presencia de redes tróficas sencillas con un notable dominio de la componente microbiana, en los que ambas especies de crustáceos constituyen el nivel trófico superior. Ambos lagos comparten también un claro carácter oligotrófico, algo menos acentuado en el caso del Lago Somero debido a sus características morfológicas. Este lago presenta una profundidad máxima en torno a 0,5 m, con una zona perimetral en el que predominan biofilms y tapetes microbianos. Debido a su poca profundidad, se encuentra más expuesto a la remoción del sedimento por el efecto del viento, lo que facilita la movilización del material detrítico depositado en el lecho y con ello un cierto incremento de la disponibilidad de nutrientes. Por su parte, en el Lago Limnopolar, el cual presenta una profundidad máxima en su cubeta central en torno a 5 m, el bentos se compone predominantemente del musgo Drepanocladus longifolius en la zona de la cubeta, estando sin embargo el talud desprovisto de vegetación. La tesis aborda tanto aspectos fisiológicos (respiración y excreción de nutrientes), tróficos (estudio taxonómico de la dieta, perfil de ácidos grasos y fraccionamiento isotópico), reproductivos (tamaño y periodo de puesta), como comportamentales (movimientos migratorios y conducta de forrajeo) de estas especies, con un enfoque tanto descriptivo como experimental. Nuestras observaciones muestran como la reproducción de Branchinecta gaini se ajusta a un patrón temporal claramente acoplado al ciclo hidrológico, dando inicio en noviembre con el aumento de la temperatura y la mayor presencia de agua líquida, periodo en el cual se observa el inicio de las eclosiones. La presencia de hembras con huevos se extiende durante todo el verano austral, alcanzando tamaños de puesta promedio de 39 huevos, siendo estos máximos a mitad del verano cuando la producción en los lagos se incrementa. Los experimentos del efecto de la temperatura en las tasas de respiración de Branchinecta gaini mostraron que esta especie exhibe una respuesta bimodal, en la cual, en una primera fase dentro del rango óptimo fisiológico, muestra un incremento a 4ºC en el consumo de oxígeno hasta 13,4±4,7 µlO2/ind/h. Sin embargo, estas mismas tasas disminuyeron a 8ºC. Finalmente, el rango de estrés máximo se observa entre 12º y 16ºC, produciéndose incluso la muerte de algunos individuos. La excreción de nutrientes (i.e. fósforo y amonio) muestran el mismo patrón bimodal que las tasas de respiración. En el caso concreto del anostráceo Branchinecta gaini, y en el Lago Somero en particular, se llevó a cabo un estudio de su ecología trófica por medio del análisis taxonómico de la composición de su dieta y el de su perfil de ácidos grasos. Los resultados mostraron una dieta compuesta de microalgas, ciliados y partículas detríticas disponibles en el lago, destacando una alta presencia de diatomeas (73% de ítems ingeridos), seguido de las algas clorofíceas con un 18%. De las 23 especies de diatomeas observadas en el lago, 15 de ellas fueron observadas en el tracto digestivo, siendo las más consumidas las pertenecientes a los géneros Navicula sp., Nitzschia sp. Pinnularia sp. y Gomphonema sp., todas ellas con una morfología similar (i.e., alargadas y relativamente simétricas), pero siendo además los géneros más abundantes en el lago (excepto Gomphonema sp.), lo que sugiere que su consumo responde principalmente a la probabilidad de ser encontradas y no a una clara preferencia por determinadas morfologías. El índice de diversidad de Shannon para las especies de diatomeas observadas en el contenido del tracto digestivo mostró un ligero aumento a lo largo del verano austral, siendo máximo (2,42) y mostrando una saturación a finales de enero, durante el periodo en que las condiciones climáticas son más propensas para aumentar la producción primaria. Un análisis complementario al anterior consistió en la caracterización del perfil de ácidos grasos de ejemplares de Branchinecta gaini, en este caso provenientes de ambos lagos (Somero y Limnopolar). Los ácidos grasos más abundantes fueron el palmítico, palmitoleico, esteárico, oleico, linoleico, ?-linoleico y el eicosapentaenoico (EPA). Estadísticamente, no se observaron diferencias significativas en la composición de ácidos grasos entre machos provenientes de ambos lagos, aun así los ejemplares provenientes del Lago Somero mostraron en términos porcentuales una mayor cantidad de ácido palmitoleico (26,5%), característico de diatomeas, en comparación con ejemplares provenientes del Lago Limnopolar (9,27% respectivamente), corroborando lo observado en el estudio taxonómico del contenido del tracto digestivo. No obstante, la mayor diferencia en cuanto a la composición de ácidos grasos se observó entre las hembras ovígeras y no ovígeras del Lago Somero, lo que respondería a una estrategia de reserva energética en hembras grávidas. En este caso las primeras mostraron mayor acumulación de ácidos grasos, destacando la acumulación del ácido linoleico, mucho mayor también que la observada en los machos. Con la intención de profundizar en estos aspectos de la ecología trófica de Branchinecta gaini se llevó a cabo un experimento consistente en describir y parametrizar el comportamiento del anostráceo frente a diferentes fuentes de alimentación, aisladas unas de otras, las cuales ya sea de forma recurrente u ocasional se encuentran disponibles en el lago. Nuestras observaciones sugieren que el patrón de conducta de Branchinecta gaini podría asemejarse a lo que se conoce como vuelos de Lévy (Lévy flights o Lévy walks en sus acepciones inglesas), consistentes en la realización de movimientos basados en desplazamientos cortos alternados con relocalizaciones aleatorias mediante desplazamientos más largos y menos frecuentes, lo que considerando las características de esta especie y la distribución parcheada del alimento podría resultar una estrategia óptima en la búsqueda de recursos. Este tipo de movimientos tienden a mostrar una distribución uniforme en el espacio, no obstante B. gaini muestra cierta tendencia a permanecer más tiempo en tres tipos de alimento: biofilms, algas filamentosas y tapetes microbianos, siendo en todos ellos, principalmente en los primeros, abundantes las diatomeas, lo cual concuerda con los resultados de las otras dos aproximaciones metodológicas. El comportamiento de forrajeo en lo referente al tipo de alimento seleccionado fue similar en ambos sexos, no observándose diferencias significativas al respecto, aunque otros resultados, como son los del fraccionamiento isotópico (?15N y ?13C), indican no obstante una mayor actividad de las hembras en la ingestión de alimento. El estudio de la composición isotópica de la red trófica del Lago Somero a partir de muestras ambientales discriminó de forma clara a los productores primarios de los crustáceos, sugiriendo más claramente en el caso de B. gaini una relación trófica directa con las comunidades betónicas del lago, particularmente con los biofilms. Las variaciones en las composiciones isotópicas de los anostráceos tras ser experimentalmente expuestos a distintas fuentes de alimento apuntaron en este mismo sentido, siendo además más marcadas en el caso de las hembras, debido probablemente a una mayor ingesta de alimento como se menciona anteriormente. Con respecto al copépodo Boeckella poppei, nuestras observaciones sobre su comportamiento migratorio son el resultado de tres series de muestreos en el Lago Limnopolar, en donde se estudió la distribución vertical y horizontal durante el ciclo diario, complementado con la instalación en la columna de agua de trampas para capturar a los copépodos durante sus desplazamientos. Boeckella poppei exhibió un comportamiento migratorio a través de la columna de agua, tanto al inicio como al final del verano, es decir, con el lago cubierto por hielo y deshelado. Nuestros resultados muestran que son los estadios más tempranos, los copepoditos, los que presentan un comportamiento de migración vertical más intenso en comparación con los adultos. A pesar de lo anterior el ciclo de migración de los copépodos en el Lago Limnopolar es de menor intensidad, es decir, no se observa a toda la población de copépodos migrando de la superficie al fondo o viceversa, lo que sugiere que a falta de la existencia de motivaciones ecológicas que expliquen estos movimientos estos responderían a factores genéticos de la especie, ya que dicho comportamiento resulta efectivo en otras áreas de distribución. Así, ninguna de las hipótesis que más comúnmente explican la migración vertical como son la alimentación, la depredación, y el escape de la radiación ultravioleta parecen tener justificación en este lago. Por otra parte, cuando el lago permanece libre de hielo, el viento juega un papel importante en la distribución horizontal de los copépodos, ya que dependiendo del muestreo, las máximas abundancias se localizaron en el sotavento, con porcentajes entre el 30 y 60% de la población. Por otra parte, las trampas de migración muestran una mayor densidad de copépodos durante el bajada, dependiendo de la hora, en comparación con los que subían, lo que parece responder a la existencia de un descenso pasivo, mientras que el ascenso se produce de forma activa, lo que permite al copépodo esquivar en mayor medida las trampas. A su vez, las inmersiones llevadas a cabo en el Lago Limnopolar confirman nuestras observaciones con respecto tanto a la composición del bentos como a la distribución de Boeckella poppei en la columna de agua. Así, el musgo Drepanocladus longifolius presenta una cobertura de la cubeta central de entorno al 90%. Por su parte los copépodos muestran una mayor acumulación en la proximidad del fondo del lago, donde en base a lo sugerido por otros estudios parece concentrarse la mayor producción en el lago. En síntesis, el interés de la presente tesis reside en el hecho de que la región de la Antártida marítima constituye una de las zonas del planeta más sensibles al cambio climático, y una en la que con mayor rapidez se aprecian sus consecuencias. En este sentido, la tesis aporta conocimiento acerca de aspectos tanto fisiológicos, tróficos, reproductivos, como de conducta de las dos especies de crustáceos más abundantes en los lagos de la región, siendo estos últimos además particularmente sensibles al calentamiento global. Considerando la importancia que ambas especies tienen en el funcionamiento de las cadenas tróficas de estos lagos, el conocimiento que se aporta acerca de su ecología y fisiología resulta valioso para comprender el alcance que un cambio en el régimen climático de la región podría llegar a tener en las comunidades acuáticas en su conjunto, teniendo en cuenta además, y como así demuestra nuestro estudio, el claro efecto, ya sea directo o indirecto, que el incremento de las temperaturas tiene sobre la biología de estas especies, claves en esta región del planeta.