Estudios filogenéticos molecualres de la familia Aphididae y los Fordini ibéricos

Resumen

Los pulgones son un grupo de insectos que se alimentan de la savia de las plantas y que forman la familia Aphididae, dentro del orden Hemiptera. Algunas características de su biología, como la complejidad de sus ciclos biológicos, con partenogénesis cíclica y alternancia de hospedador en algunas especies, o sus asociaciones endosimbióticas con microorganismos, resultan de interés para el estudio científico. Su clasificación ha sido siempre muy controvertida, con diversas clasificaciones propuestas así como varias hipótesis filogenéticas basadas en datos morfológicos. Las primeras aproximaciones a su filogenia basadas en datos moleculares (von Dohlen y Moran, 2000; Martínez-Torres et al., 2001) mostraron una buena agrupación de las especies en sus respectivas tribus pero un bajo número de subfamilias agrupadas de manera monofilética y una elevada falta de estructura en los niveles más profundos. Por otro lado, las filogenias realizadas a partir del endosimbionte primario de los pulgones, Buchnera aphidicola, mostraron una completa concordancia con la filogenia morfológica de Heie (1987), dando lugar a la hipótesis de que ambos organismos han sufrido una estricta coevolución desde una única infección en el ancestro de estos insectos. En el primer capítulo de esta tesis doctoral se emplearon las secuencias de los genes de la opsina de longitud de onda larga, el factor de elongación 1-alfa, la subunidad 6 de la ATPasa-F y la subunidad II de la citocromo oxidasa para realizar la inferencia filogenética de la familia Aphididae mediante análisis independientes así como combinados. Los análisis independientes mostraron de nuevo una elevada falta de resolución en los niveles más profundos. Sin embargo, algunos análisis independientes y el análisis combinado mostraron un resultado que supone un avance importante en el conocimiento de la filogenia de estos insectos. Los resultados mostraron que las subfamilias analizadas podían agruparse en tres grandes linajes, que se denominaron A+D (Aphidinae, Calaphidinae, Chaitophorinae, Drepanosiphinae y Pterocommatinae); E+T (Anoeciinae, Eriosomatinae, Hormaphidinae, Mindarinae y Thelaxinae) y L (Lachninae), sugiriendo además la basalidad de la subfamilia Lachninae. Estas relaciones apoyan una hipótesis sobre la evolución de los ciclos biológicos de los pulgones con 4 transiciones de su alimentación desde plantas gimnospermas a angiospermas. Además, sugieren que han existido menos orígenes de la alternancia de hospedador que los 7 propuestos por von Dohlen y Moran (2000), pudiendo llegar a tan sólo 2 orígenes. Los resultados no contradicen la hipótesis de la coevolución entre los pulgones y su endosimbionte primario, pero la comparación de las relaciones filogenéticas de ambos organismos no pueden ser completas porque no existe aún una filogenia de Buchnera con un buen muestreo y con elevada resolución para los niveles más profundos. La tribu Fordini incluye especies de pulgones con ciclos alternantes que inducen agallas muy llamativas en sus hospedadores primarios. Todas las especies de esta tribu presentes en la Península Ibérica pertenecen a la subtribu Fordina. La taxonomía de uno de sus géneros, Forda, es compleja. Por ejemplo Remaudière (1999) creó el grupo de especies marginata, incluyendo 4 especies, de las que sólo F. marginata y F. riccobonii se hallan en la Península Ibérica. La taxonomía del género Paracletus ha sido menos cuestionada. Dos especies de este género, P. cimiciformis y P. donisthorpei, se hallan en la mencionada zona geográfica. En el segundo capítulo de esta tesis se emplearon las secuencias de los genes de la opsina de longitud de onda larga, el factor de elongación 1-alfa y la subunidad 6 de la ATPasa-F para determinar las relaciones filogenéticas entre la mayoría de especies ibéricas de la tribu Fordini, así como para investigar la posible sinonimia de F. marginata y F. riccobonii y analizar las relaciones filogenéticas en el género Paracletus. Los resultados mostraron que las especies ibéricas de la tribu Fordini pueden agruparse en dos grupos, uno formado por los géneros Aploneura, Baizongia y Geoica, y otro por los géneros Forda y Paracletus. La posición de la especies Smynthurodes betae fue incongruente entre los análisis de los distintos genes. Por otro lado, los datos moleculares mostraron que F. margianta y F. riccobonii son dos especies válidas, y que existen dos linajes en las muestras del género Paracletus que, sin embargo, no se corresponden con las especies P. cimiciformis y P. donisthorpei. Los resultados por tanto revelan la necesidad de una revisión de la taxonomía y la biología de estas dos especies.