Biodiversity and structure of parasite communities in Boops boops (TeleosteiSparidae) from the Western Mediterranean and off the North East Atlantic coasts of Spain.

Resumen

Los parásitos proporcionan una excelente oportunidad para realizar análisis comparativos de patrones de organización de comunidades a diferentes niveles jerárquicos dependiendo de la escala física seleccionada para el estudio. Los estudios taxonómicos y faunísticos sobre parásitos de peces son muy abundantes en el Nordeste Atlántico y, especialmente, en el Mediterráneo, remontándose al siglo XVIII. Sin embargo los estudios ecológicos son casi inexistentes en estas zonas. En la presente tesis doctoral se ha llevado a cabo una detallada evaluación de las fauna de metazoos parásitos de boga, aoops boops (Teleostei, Sparidae) a lo largo de la costa Mediterránea y Atlántica española, proporcionando un conjunto de datos taxonómicos consistente y amplio que comprende 3 niveles de organización de las comunidades parásitas (infracomunidad, comunidad componente y faunas locales). La disponibilidad de estos datos ha permitido abordar cuestiones relacionadas con la estructura de las comunidades parásitas en un sistema hospedador-parásito. El hospedador modelo fue seleccionado por su comportamiento no migratorio, su amplia distribución y su abundante población tanto en el Mediterráneo como en Nordeste Atlántico. Además, su posición trófica intermedia y su dieta omnívora podría asegurar el desarrollo de comunidades parásitas ricas y diversas. La fidelidad por la zona en la que vive indica que las comunidades parásitas podrían reflejar la estructura de las cadenas tróficas locales permitiendo comparaciones a una escala geográfica mayor. Por otra parte, a. boops alberga numerosas especies parásitas con diferentes estrategias de transmisión y su parasitofauna ha sido relativamente bien estudiada en el Mediterráneo. Por último, la disponibilidad de muestras de este hospedador previas al vertido del petrolero "Prestige" (noviembre 2002) da una oportunidad única de estudiar los cambios en estas comunidades tras este evento. Los objetivos específicos que se plantean en esta tesis son cuatro: 1. Caracterización de la parasitofauna de a. boops del Mediterráneo y Atlántico español mediante (a) el estudio morfológico detallado de las especies parásitas para su correcta identificación taxonómica y (b) la realización de una compilación de las especies de parásitos de a. boops a lo largo de su rango de distribución, basada en registros ya publicados y en los datos de este estudio. 2. Evaluación del efecto de la tamaño de a. boops en el desarrollo de sus comunidades parásitas mediante el análisis de los patrones de composición y estructura de las comunidades parásitas a lo largo de un gradiente de talla de hospedador. Identificación de los procesos subyacentes. 3. Examen de las variaciones geográficas y temporales de las comunidades parásitas de a. boops. Comprobación de la hipótesis del declive de la similitud entre comunidades con respecto a la distancia geográfica, utilizando datos originales a dos escalas espaciales anidadas: faunas parásitas y comunidades componentes. Comprobación de la sincronía estacional de los patrones de relación entre la similitud de las comunidades y la distancia geográfica. Evaluación de la importancia de la relación entre la abundancia y la distribución de las especies parásitas, identificando las especies que contribuyen sustancialmente a los patrones observados. 4. Estudio comparativo, mediante un diseño 'antes-después', de la estructura y composición de las comunidades parásitas en a. boops provenientes de 3 localidades de costa atlántica española afectadas por el vertido del petrolero "Prestige" en 2002. Evaluación de la importancia de ciertas especies parásitas/grupos funcionales en la detección de una tendencia direccional en la composición de las comunidades naturales de vida libre, que pudiera estar relacionada con el vertido. Se analizó un total de 805 peces, provenientes de 22 muestras recogidas durante 2001-2007 en cuatro localidades de la costa atlántica española, yen tres mediterráneas. Todos los parásitos metazoos fueron recogidos, identificados y contados siguiendo un protocolo estándar. La diversidad de la parasitofauna de a. boops ha resultado ser mucho mayor de lo que previamente se pensaba, como se evidencia en la descripción de una nueva especie para la ciencia, Wardula bartolii Pérez-del Olmo et al. , 2006 y la presencia de 53 especies en las siete poblaciones de peces estudiadas a lo largo de la costa atlántica y mediterránea española (de las cuales 25 resultaron ser nuevos registros). La compilación de los parásitos de a. boops a lo largo de su área de distribución, comprende 78 especies en base a 365 citas provenientes de los datos obtenidos en el presente estudio y en datos bibliográficos. Se ha encontrado regularmente un grupo de nueve especies con una amplia distribución en las bogas del Mediterráneo y Nordeste Atlántico, siendo considerados el núcleo de la parasitofauna de a. boops. La parasitofauna regional de a. boops en la costa atlántica ha resultado ser rica en especies. Se ha observado una clara separación entre las faunas locales del Atlántico y el Mediterráneo, apareciendo una localidad de transición (Barbate) en una posición intermedia. Las faunas parásitas locales han resultado ser generalmente diversas, comprendiendo entre el 30 y el 50% de los parásitos de a. boops en su área de distribución, excepto en dos localidades mediterráneas (Valencia y Barcelona), en donde la fauna es notablemente menor. Las comunidades parásitas de a. boops se caracterizan por una gran representación de parásitos con ciclos de vida complejos, transmitidos por vía trófica, y por la dominancia de los trematodos. La influencia filogenética en la composición y la estructura de las comunidades parásitas en a. boops es escasa, dado que las especies parásitas con baja especificidad comprenden la mayor parte de las comunidades, tanto en riqueza como en abundancia. Las especies identificadas como núcleo de la parasitofauna de a. boops se han encontrado presentes en peces juveniles de un año de edad (Santa Pola-Mediterráneo, n=130), mientras que todas las especies añadidas a la comunidad en peces de mayor tamaño, o de mayor edad, han sido raras o accidentales. La secuencia de aparición y la persistencia observada en el desarrollo de las comunidades parásitas apoya la hipótesis de que las especies con una distribución geográfica amplia aparecen en las poblaciones de peces antes que las raras y estocásticas. Las comunidades parásitas de a. boops son ricas y abundantes desde una edad temprana. Aunque la riqueza y abundancia tiende a incrementarse con la edad, tal vez debido a un aumento en la tasa de alimentación, no existen diferencias en la distribución de estos parámetros entre los peces de mayor tamaño. Seis especies del núcleo de la parasitofauna de a. boops han sido identificadas como especies parásitas clave en el desarrollo de las comunidades en este hospedador, ya que aparecen como comunes en todas las cohortes de tallas y representan la mayoría de los individuos. Aunque las comunidades parásitas resultan ricas y abundantes, no se ha encontrado ninguna evidencia de competencia interespecífica Sin embargo, la repetitiva presencia de estructura en las comunidades a lo largo de las clases de talla/edad en a. boops se ha traducido en una estructura anidada a la escala menor (infracomunidades), dentro de la cohortes de talla. Esta estructura composicional no-aleatoria, que se ha visto repetida dentro de un estrecho rango de tallas, no es completamente atribuible a una acumulación a lo largo del tiempo, ni a una segregación de especies a lo largo de las clases de talla del hospedador. El pequeño tamaño de la boca de a. boops, junto con su alimentación por succión, da como resultado una ingestión pasiva de presas restringida a pequeños invertebrados suspendidos en la columna de agua. Éstos actúan como hospedadores intermediarios/paraténicos de las especies clave, así como de un grupo adicional de parásitos. Esta adición a una comunidad base de especies parásitas clave da lugar a una estructura anidada, fuertemente relacionada con una abundancia diferencial de las especies, sugiriendo así que el muestreo pasivo de parásitos por parte del hospedador puede ser el mecanismo que lleva a esta estructura no-aleatoria observada en el desarrollo de las comunidades parásitas de a. boops. El estudio realizado sobre las 22 comunidades componentes (n=709) ha resultado ser el primero en aplicar la hipótesis del declive de la similitud con la distancia mediante la utilización de datos taxonómicos originales a dos niveles espaciales anidados. Los datos han revelado que tanto la distancia geográfica como la región de origen afectan la composición de especies y la estructura de las faunas parásitas y comunidades componentes de a. boops. La distancia entre localidades/regiones contribuye significativamente al declive de la similitud estimada a través de la abundancia de los parásitos a nivel de infracomunidad. El patrón de estructura espacial es consistente en el tiempo pero no entre estaciones; esta falta de sincronía espacial indica una mayor homogenización de las comunidades en la estación fría. La relación de abundancia-distribución interespecífica es reconocida como el aspecto más importante en el declive de la similitud con la distancia en el sistema de hospedador-parásito estudiado; dada la significativa correlación observada en todas las escalas analizadas. El análisis comparativo de las tres muestras de localidades afectadas por el vertido del "Prestige" (n=400) revela un cambio drástico en la riqueza, abundancia y estructura de las comunidades parásitas de a. boops, así como una notable alteración de los patrones de abundancia, tanto a nivel individual como a nivel de grupos funcionales, tras el vertido. Esto sugiere que es posible que las comunidades parásitas en el hospedador modelo reflejen el efecto en las comunidades naturales de vida libre a lo largo de la costa española tras el vertido. Se ha detectado una tendencia direccional en la sucesión de las comunidades parásitas tras el vertido. Las comunidades parásitas analizadas en el estudio piloto son drásticamente disimilares a las examinadas previamente al vertido, tanto en su composición como en su estructura. Estas diferencias han disminuido con el tiempo y la dirección del cambio composicional se acerca a la situación previa al vertido. El hecho de que las diferencias sigan siendo altas puede ser debido a que se estén desplazando los niveles base, afectando a la recuperación de las comunidades bentónicas y parásitas tras el vertido del petrolero "Prestige" El enfoque basado en niveles taxonómicos y funcionales superiores proporciona una mayor resolución en la detección de tendencias direccionales en la estructura de las comunidades parásitas con respecto a dos tipos de variables de confusión ambientales (toxicidad y enriquecimiento orgánico). Los altos niveles de infección de especies monoxenas en el estudio piloto pueden estar indicando cambios en los parámetros inmunológicos de los peces, debido tal vez a una exposición crónica a PAHs tras el vertido. Es posible que el notable aumento de especies heteroxenas y la considerable alteración en la abundancia de trematodos hemiúridos tras el vertido esté reflejando un aumento de las poblaciones de hospedadores intermediarios Como moluscos, poliquetos y copépodos harpacticoides, debido aun enriquecimiento orgánico tras el vertido. Por último destacar que la aproximación mediante análisis estadísticos multivariantes, que facilitan una evaluación de la variación de la estructura global de las comunidades, ha resultado ser muy útil en el estudio de los cambios de las comunidades parásitas de a. boops tras el vertido del petrolero "Prestige".