Regulación hormonal del desarrollo temprano del fruto en Arabidopsis thaliana.

Resumo

RESUMEN El fruto es un órgano esencial para las plantas, dado que permite que las semillas se desarrollen y maduren correctamente, y que se dispersen una vez completada su maduración. Desde hace varias décadas se ha propuesto que el proceso de desarrollo del fruto está modulado por fitohormonas, fundamentalmente giberelinas y auxinas, y que las semillas en desarrollo impulsarían el crecimiento del fruto mediante la síntesis de estas hormonas en su interior. Los mecanismos molecularres que rigen la actuación de estas hormonas, sin embargo, no se conocen. En diversas especies se ha descrito desde los años 30 que auxinas y giberelinas pueden inducir desarrollo del fruto independientemente de la fertilización, y en la planta modelo Arabidopsis thaliana también se ha comprobado, más recientemente, este efecto. En este trabajo se ha querido determinar qué mecanismos moleculares median la acción de estas hormonas, así como cuál es la naturaleza de la interacción entre auxinas y giberelinas en este proceso del desarrollo. Para facilitar el estudio de la fructificación y las fases iniciales del desarrollo del fruto, se ha utilizado el mutante de esterilidad masculina condicional cer6-2. En primer lugar, se ha demostrado que el ácido giberélico (GA3) y la auxina sintética 2,4-D son capaces de inducir desarrollo partenocárpico del fruto en el mutante cer6-2. El inhibidor del transporte polar de auxinas NPA, cuya capacidad de desencadenar desarrollo de fruto en pepino fue descrita en los años 70, también induce partenocarpia en este mutante de Arabidopsis. Experimentos de localización de auxinas, utilizando plantas transgénicas que expresan la proteína verde fluorescente (GFP) bajo la dirección del promotor sintético de respuesta a auxinas DR5, han demostrado que el primer paso del proceso de fructificación inducida por polinización y fertilización de los óvulos consiste en una acumulación de auxinas en los óvulos, y que el tratamiento con NPA mimetiza este efecto. Esta acumulación se restringe a los óvulos, ya que en el pericarpo del fruto no se aprecia incremento de la señal de GFP. Las giberelinas no tienen ningún efecto sobre la distribución de auxinas, lo que sugiere que su actuación en este proceso tiene lugar independientemente o con posterioridad a las auxinas. La polinización, así como los tratamientos inductores de partenocarpia con 2,4-D o NPA inducen la expresión de genes que codifican enzimas implicadas en la biosíntesis de giberelinas, y reprimen la expresión de genes que codifican enzimas implicadas en la inactivación de estas hormonas. La fructificación, inducida tanto por polinización como por todos los tratamientos, induce eventos de señalización por giberelinas: una fusión traduccional de GFP a la proteína de señalización por giberelinas RGA se degrada en respuesta a todos los tratamientos. Además, la capacidad de respuesta a los distintos tratamientos de diferentes mutantes en la ruta de señalización por giberelinas se ve afectada. Estos resultados apoyan la hipótesis de que las giberelinas medien la acción de las auxinas en el proceso de fructificación. Por último, un análisis transcriptómico de la respuesta a la inducción de partenocarpia mediante tratamiento con GA3 mostró que numerosos genes de respuesta a auxinas se inducen a consecuencia de tratamiento. Este resultado sugiere que la vía de señalización debe de ser compleja, con las giberelinas mediando la acción de las auxinas, pero actuando posteriormente, o en una rama independiente, también a través de la acción de las auxinas. __________________________________________________________________________________________________