The Late Miocene and Early Pliocene micromammal faunas from the Alcoy and Cabriel basins

Resumen

Objetivos El objetivo principal de este trabajo ha sido el muestreo y estudio de los niveles fosilíferos encontrados en el Barranco del Gormaget, en la Cuenca de Alcoy. Una vez estuvo clara la taxonomía de los abundantes restos de micromamíferos procedentes de estos yacimientos, intentamos alcanzar objetivos más específicos, tales como: - Datación relativa de las distintas localidades en virtud de su contenido faunístico. - Propuesta de una biozonación local para los yacimientos del Barranco del Gormaget. - Interpretación de la paleoecología de los yacimientos estudiados, basada en las proporciones relativas de los taxones encontrados en cada uno de ellos. Además, en esta tesis se presentan datos de las localidades La Bullana 2B, La Bullana 3 y Venta del Moro, de la Cuenca del Cabriel. El estudio de las colecciones de estos yacimientos nos ha permitido expandir los objetivos iniciales, incluyendo: - Algunas ideas sobre la paleogeografía de los roedores africanos en Europa en relación con la Crisis de Salinidad del Mesiniense. - La caracterización de taxones de roedores hasta el momento relativamente escasos, usando para ello las grandes colecciones obtenidas del muestreo intensivo del yacimiento de Venta del Moro. Capítulos I, II y III En esta tesis, se ha estudiado material fósil de los yacimientos del área del Barranc del Gormaget, en la Cuenca de Alcoy, y las localidades de La Bullana 2B, La Bullana 3 y Venta del Moro, en la Cuenca del Cabriel. La metodología usada es la habitual en el estudio de yacimientos fluvio-lacustres. Este trabajo ha dado lugar a varios artículos científicos, que se incluyen como capítulos de esta tesis. La Cuenca de Alcoy ha sido estudiada desde los años 60 por varios autores. Sin embargo, es la primera vez que se describen un número tan elevado de yacimientos de micromamíferos en esta área, todos ellos pertenecientes a un intervalo de tiempo relativamente corto. El estudio paleontológico se inició después del levantamiento de dos columnas estratigráficas, una de ellas incluyendo las secciones de ABS, AC y AL2 (en la parte sur del Barranco del Gormaget), y otra del lado norte en la que se incluye la sección de AF. Ambas columnas no se pueden correlacionar de forma directa, aunque la figura II.2 muestra la relación estratigráfica supuesta entre los depósitos de las diferentes secciones. Se presenta por vez primera una columna estratigráfica de detalle de los depósitos continentales de esta zona de la Cuenca de Alcoy. El yacimiento de Venta del Moro ha proporcionado una enorme cantidad de restos de micromamíferos, la mayor parte de los cuales se encuentra todavía en estudio. En esta tesis se ha seguido la nomenclatura propuesta por Montoya et al. (2006a), quienes distinguen varios niveles fosilíferos (VVm-A, VVm-AB, VVm-B, VVm-BC, VVm-C y VVm-D). La sección de Venta del Moro se ha correlacionado con la cercana sección de La Bullana, en la que se han identificado los yacimientos LB2B y LB3, en la figura II.4. Capítulo IV La lista faunística de AL2-C se compone de: Apodemus atavus, Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys medius, Apocricetus cf. angustidens, Ruscinomys cf. lasallei, Trilophomys cf. castroi y Eliomys intermedius. Además de estos taxones, AL2-D ha proporcionado restos de Castillomys gracilis, Occitanomys brailloni, Pliopetaurista sp., Glis sp. y Blancomys sp. A partir del material fósil de AL2-C y AL2-D, y en particular por la presencia de Apocricetus cf. angustidens, asignamos una edad a estos yacimientos de final de Rusciniense Temprano (MN14), o en el límite Rusciniense temprano-tardío (MN14-MN15). Asumiendo que Alcoy-2 y AL2-C/AL2-D son probablemente niveles equivalentes, la edad aquí propuesta es algo inferior a la considerada por Esteban-Aenlle y Lacomba (1988), quienes sitúan Alcoy-2 en el Rusciniense Superior (MN15). La edad asignada para AL2-C/AL2-D concuerda con la edad propuesta para Alcoy-Mina por Montoya et al. (2006b), quienes situaron esta localidad en el Rusciniense Temprano (MN14). El contexto geológico permite correlacionar Alcoy-Mina con Alcoy-2, AL2-C y AL2-D. La presencia de una forma pequeña de Pliopetaurista en AL2-D constituye el registro más al sur de este grupo de ardillas, que hasta ahora solo se habían descrito en Europa Central (Dahlmann et al. 2001). La presencia de una forma del género Glis en AL2-D confirma el registro de este taxón en la localidad de Alcoy-2 (Castillo 1990). La mezcla de habitantes de ambientes abierto y herbáceos, tales como Apocricetus, Blancomys, Ruscinomys y Trilophomys, junto con otros de ambientes arbolados como Apodemus atavus, Glis y Pliopetaurista, permiten suponer un mosaico forestal en este periodo de tiempo en la cuenca de Alcoy. Además, la presencia en AL2-D de Pliopetaurista sp., una ardilla voladora, y un glírido como Glis sp., sugiere un ambiente húmedo. Estos datos concuerdan con los suministrados por la macrofauna de Alcoy-Mina (Montoya et al. 2006b). Según estos autores, las faunas de micromamíferos de Alcoy-Mina se desarrollarían en un ambiente relativamente más húmedo que los de otros yacimientos contemporáneos de la Península Ibérica. Respecto a la temperatura, tanto AL2-C como AL2-D presentan tanto indicadores de medio frío (Trilophomys, Ruscinomys) como taxones con preferencias cálidas (Apodemus atavus, Paraethomys meini, Apocricetus). Sin embargo, la mayor abundancia relativa de los indicadores de medio húmedo nos hace considerar un clima suave en el momento de depósito de estos yacimientos. Capítulo V En los depósitos inferiores de la sección de ABS (área del Gormaget, Cuenca de Alcoy), dos nuevos yacimientos (ABS-3 ABS-3A) han cedido abundantes restos fósiles. La presencia en ABS-3 de Apodemus gorafensis, Paraethomys aff. abaigari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari y Asoriculus gibberodon, y de Paraethomys aff. abaigari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari, Apocricetus cf. barrierei, Ruscinomys cf. lasallei y Eliomys cf. yevesi en ABS-3A, permiten asignar una edad Rusciniense Temprano a estos yacimientos, en las cercanías del límite Mio-Plioceno. Cerca del techo de la secuencia estratigráfica aquí estudiada, un nuevo yacimiento (AC-0) ha cedido una rica asociación de micromamíferos, compuesta de Apodemus gorafensis, Occitanomys alcalai, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys cordii, Asoriculus gibberodon, Ruscinomys cf. lasallei, Muscardinus sp., Eliomys intermedius, Erinaceidae indet. y Soricidae indet. Esta asociación sugiere una edad Rusciniense Temprano. El contexto paleoecológico de los depósitos estudiados muestra, desde la base hasta el techo de los depósitos estudiados, un paleoambiente cambiante. Mientras que los escasos datos de alguno de los depósitos inferiores (yacimientos ABS-9, ABS-10 y AC-0C) sugieren condiciones húmedas, los taxones presentes en AC-0 indican condiciones cálidas y relativamente secas. En función de la posición estratigráfica y los requerimientos ecológicos de las faunas identificadas en estos yacimientos, parece darse un proceso de aridificación progresiva durante la parte inferior del Plioceno Temprano en la Cuenca de Alcoy. La presencia de los géneros Micromys y Muscardinus en algunas localidades de las nuevas secciones descritas en la Cuenca de Alcoy son el primer registro de estos taxones en la zona. Por último, basándonos en la presencia de R. lasallei y S. cordii en AC-0, su posición estratigráfica, edad y proximidad geográfica, consideramos AC-0 como un nivel probablemente coetáneo a la localidad clásica de Alcoy Barranco (Adrover 1969). Capítulo VI En la vertiente norte del Barranco del Gormaget (Cuenca de Alcoy) se han identificado cuatro nuevos niveles fosilíferos (AF-1¿06, AF-1¿07, AF-1A y AF-2). La lista faunística de AF-1¿06, la más rica de estas localidades, consta de Paraethomys meini, Stephanomys dubari, Occitanomys alcalai, Apodemus cf. gorafensis, Eliomys yevesi, Atlantoxerus cf. margaritae, Blancomys cf. sanzi, Parasorex ibericus y Soricidae indet. La lista faunística de AF-1¿07 es muy similar, excepto por la presencia de Apocricetus barrierei y la ausencia de Altlantoxerus y sorícidos, mientras que AF-1A ha cedido restos de P. meini, S. dubari y O. alcalai, y AF-2 solamente de P. meini. Basándonos en el estudio de las asociaciones de roedores de los yacimientos de AF- 1¿06, AF-1¿07, AF-1A y AF-2, proponemos una edad Turoliense Final-Rusciense Temprano para AF-1¿06 y AF-1A, y Rusciense Temprano, en la base de la MN14 y muy cerca del límite Mio-Plioceno, para AF-1¿07 y AF-2. Esto convierte a las localidades de la sección de AF en las más antiguas encontradas en el Barranco del Gormaget, y una de las más antiguas en la Cuenca de Alcoy, algo más recientes que Alcoy N, donde se registran restos de Gerbilidae indet. y Apocricetus Alberti, taxones no representados en ningún otro yacimiento de la zona. Respecto a las consideraciones paleoecológicas, el contenido faunístico de AF-1¿06 sugiere un ambiente cálido y seco en el momento de formación de este yacimiento. Capítulo VII La lista faunística de La Bullana se compone de Apodemus gorafensis, Paraethomys aff. abaigari, Stephanomys dubari, Apocricetus barrierei, Sciuridae indet. y Asoriculus cf. gibberodon. Además de estos taxones, LB2B ha cedido restos de Castillomys gracilis, Occitanomys brailloni, Occitanomys sp., Paraethomys meini, Ruscinomys sp., Eliomys intermedius, Debruijnimys cf. julii y Atlantoxerus sp. Por lo tanto, y basándonos en estas asociaciones, proponemos una edad Pliocena Temprana (MN14) para ambas localidades. Un análisis paleomagnético preliminar de la sección que contiene ambas localidades indica una edad Plioceno basal para LB3 y LB2B. LB3 se situaría probablemente en el cron C3n.4n, datado entre 5,235 y 4,997 Ma, y LB2B entre el límite de este cron (4,997) y la siguiente inversión magnética, hace 4,896 Ma. La presencia de Eliomys intermedius en La Bullana 2B constituye uno de los registros más antiguos de este taxón, probablemente equivalente a los de La Gloria 4 o PUR-13 en las cuencas de Teruel y Granada, respectivamente. La presencia en La Bullana 2B de Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Apocricetus barrierei, Atlantoxerus y Asoriculus gibberodon sugiere condiciones cálidas, y la abundancia de Apocricetus, Ruscinomys and Atlantoxerus es coherente con un ambiente abierto. La localidad Rusciniense de La Bullana 2B supone el primer registro de una forma relacionada con D. julii en la MN14. Sin embargo, lo escaso del material recuperado en este yacimiento impide un análisis en profundidad, y las relaciones filogenéticas de este taxón son todavía controvertidas. Capítulo VIII El estudio del contenido faunístico de los yacimientos del Barranco del Gormaget (Cuenca de Alcoy, España) nos ha permitido definir cuatro biozonas en el Plioceno basal y posiblemente el Mioceno Final en esta área. Estas biozonas constan de: - Zona de Intervalo de Paraethomy meini, correspondiente al intervalo entre el FAD de Paraethomys en su zona inferior y el FAD de Apocricetus barrierei en su zona superior, y que comprende las localidades de AF-1¿06 y AF-1A. - Zona de Intervalo de Apocricetus barrierei correspondiente al intervalo entre el FAD de Apocricetus barrierei en su zona inferior y el FAD de Paraethomys aff. abaigari en su zona superior, y que comprende las localidades de AF-1¿07 y AF-2. - Zona de Intervalo de Paraethomys aff. abaigari, definida por el intervalo entre el FAD de Paraethomys aff. abaigari en su zona inferior y el FAD de Trilophomys en su zona superior, y que comprende las localidades de ABS-2, ABS-3, ABS-3A, ABS-7, ABS-8, ABS-9, ABS-10, AC-0C y AC-0B. - Zona de Asociación de Trilophomys, definida por la asociación Apocricetus barrierei, Stephanomys cordii, Castillomys gracilis, Apodemus gorafensis, Paraethomys meini, Paraethomys aff. abaigari y Trilophomys, y que comprende las localidades de AL2-C and AL2-D. La calidad del registro en la Cuenca de Alcoy nos ha permitido correlacionar la biozonación de esta cuenca con otras biozonaciones locales en la Península Ibérica, tales como las de las cuencas de Teruel, Granada, Crevillente y Guadix, así como, de forma provisional, con otras localidades europeas bien conocidas. En la Cuenca de Alcoy, la Zona de Intervalo de Paraethomy meini puede ser correlacionada con localidades en las que aparecen conjuntamente Stephanomys dubari, Paraethomys meini, Occitanomys alcalai y Apodemus gorafensis, siendo más reciente que los yacimientos en los que se encuentran Apodemus gudrunae y/o Stephanomys ramblensis. La asociación de Apodemus gorafensis, Occitanomys alcalai, Stephanomys dubari, Paraethomys meini y Apocricetus barrierei es típica de la Zona de Intervalo de Apocricetus barrierei. La presencia de estos taxones permite una correlación con la Zona Celadensia en la Cuenca de Teruel, a pesar de que Celadensia está ausente en la Cuenca de Alcoy. La Zona de Intervalo de Paraethomys aff. abaigari se define sólo por la presencia de dos especies de Paraethomys, dado que dos formas de los linajes anagenéticos de Stephanomys dubari/aff. cordii y Eliomys yevesi/intermedius han sido descritas dentro de este intervalo. Esta zona se puede correlacionar con las biozonaciones locales de otras cuencas ibéricas con dos Paraethomys, aunque Promimomys, que aparece junto a Paraethomys en la Cuenca de Teruel, está ausente en la Cuenca de Alcoy. La Zona de Asociación de Trilophomys de la Cuenca de Alcoy se puede correlacionar con localidades de otras cuencas ibéricas en las que se da la asociación Trilophomys, Stephanomys cordii y Apocricetus barrierei, mientras que en yacimientos en los que está presente S. margaritae son de edad más moderna. En la biozonación propuesta en la Cuenca de Alcoy para el intervalo entre el límite Mio-Plioceno y el Plioceno Temprano se concentran varias localidades en un intervalo de tiempo relativamente corto, teniendo por tanto una alta resolución. Esta resolución es comparable, para el mismo intervalo temporal, a la de la Cuenca de Teruel (Mein et al. 1990), una de las zonas, en mayor detalle conocidas en Europa. Respecto a la zonación propuesta por Morales et al. (2013) para el Ventiense, consideramos que la subzona N2 del Ventiense debe ser considerada como no válida, dado que su límite inferior, marcado por la presencia de dos especies de Paraethomys, es difícil de reconocer en localidades cercanas al límite Mio-Plioceno, y Promimomys, que marca su límite superior, está ausente en localidades del Rusciniense tales comoLB3 y LB2B. Por lo tanto, consideramos que la subzona N2 (Morales et al. 2013) debería ser incluida dentro del Rusciniense inferior. Capítulo IX Las localidades de la Cuenca de Alcoy pertenecen a un periodo de tiempo relativamente poco conocido. La diferente composición faunística de estos yacimientos permite distinguir un cambio ambiental, desde condiciones secas y muy cálidas en el límite Mio-Plioceno, a condiciones más frías y húmedas en el Plioceno Inferior. Estos resultados concuerdan en gran medida con los de trabajos previos de otras disciplinas, si bien este lapso temporal no está tan bien caracterizado como los del Mioceno Superior o el Plioceno Superior. Datos preliminares de las secciones de ABS y AC-0 sugieren oscilaciones marcadas en las condiciones ambientales durante el Plioceno Inferior de la Cuenca de Alcoy, aunque se necesitan más datos para verificar esta cuestión. XII.9. Capítulo X Basándonos en material fósil de las cuencas de Alcoy y Cabriel del sudoeste de España, así como de material de la Cuenca de Granada, referido previamente como E. aff. intermedius, erigimos la especie Eliomys yevesi Mansino, García-Alix, Ruiz-Sánchez and Montoya, 2014, de tamaño similar o ligeramente superior a E. truci. Eliomys yevesi se parece a E. truci en su morfología general, pero difiere de esta última especie en sus centrolofos más desarrollados, de manera similar a E. intermedius. Eliomys yevesi forma parte, posiblemente, de un linaje que englobaría a E. truci-E. yevesi-E. intermedius-E. quercinus (excluyendo a otras especies del género, tales como E. assimilis y E. reductus), y que se caracterizaría por una tendencia hacia la reducción de crestas accesorias en los molares inferiores y al desarrollo de los centrolofos. Un segundo linaje, formado por E. assimilis y E. reductus, muestra una tendencia a un incremento de tamaño, una reducción gradual del postcentrolofo y el centrolófido, y una tendencia hacia formas más cuadrangulares (menores índices longitud-anchura). XII.10. Capítulo XI Los nuevos muestreos llevados a cabo en la localidad del Mioceno Terminal (Turoliense Terminal) de Venta del Moro nos han permitido recuperar una de las colecciones más completas del género Apocricetus, y, sin lugar a dudas, la más completa de la especie Apocricetus alberti (más de 300 restos dentarios), lo que ha permite la correcta caracterización taxonómica de este taxón. Se ha propuesto una diagnosis enmendada, que incluye el rango de tamaño y la variabilidad morfológica del material de Venta del Moro. Además, incorporamos esta variabilidad morfológica a la diagnosis diferencial de A. alberti. Basándonos en esto, observamos que el menor tamaño, presencia de un pequeño mesolófido en algunos m2, prelófido menos desarrollado en el m1, forma más triangular del m3 y presencia común de un metalófulo posterior en los M1 de A. alberti de Venta del Moro difieren de A. barrierei y A. angustidens. El m3 menos alargado y prelofo menos desarrollado en el M1 distinguen A. alberti de Venta del Moro de A. barrierei. Por último, el cíngulo más desarrollado y la ausencia de metalófulo posterior de A. angustidens distinguen a esta especie de A. alberti. El anterocónido y los anterolofúlidos en el m1 y el anterolófulo en los M1 de A. alberti presentan una morfología muy heterogénea, no observada con anterioridad en ninguna especie del género. Estos caracteres cambian desde las más antiguas (A. aff. plinii y A. plinii) a las más modernas (A. barrierei y A. angustidens) de las especies de Apocricetus. La presencia de un anterocónido en forma de cresta y de un prelófido en algunos m1 de A. alberti de Venta del Moro, presencia de un débil cíngulo y un prelofo en algunos M1, así como la ausencia de mesolofos en los molares superiores distinguen a esta especie de A. aff. plinii y A. plinii. La ausencia de ectomesolófido en m2 y m3 y la presencia de un pequeño mesolófido difieren de A. plinii. Además, proponemos el uso de la anchura posterior del m3, medida desde el cíngulo que delimita el sinúsido hasta la cara labial del entocónido, para evaluar el cambio en la forma del m3 en las diferentes poblaciones de Apocricetus. El cociente entre la anchura anterior respecto de la anchura posterior (W_ant/W_post) es un buen indicador de la forma de los m3, dado que valores elevados indican una parte posterior más estrecha y por lo tanto una forma más triangular. Se han definido cinco categorías del cociente W_ant/W_post (de extremadamente triangular a subrectangular), que muestran una clara distinción en la forma del m3. Se puede observar un cambio en la forma del m3 en el linaje filogenético de Apocricetus, desde formas extremadamente triangulares en A. aff. plinii (Turoliense Temprano) a subrectangulares en A. barrierei y A. angustidens (Plioceno).