Sistemática y filogenia de los hemicyonidae (Mammalia, carnivora) del Mioceno de las cuencas ibéricas

Zusammenfassung

Aunque los Hemicyonidae (Carnivora, Arctoidea) surgen durante el límite Oligoceno-Mioceno, aparecen por primera vez en la Península Ibérica durante el Mioceno inferior (MN2). Sin embargo, durante la MN3 no hay registro fósil del grupo en la Península Ibérica, debido a la escasez de yacimientos de esta edad. Desde la MN4 hasta la MN7/8 el grupo experimentó una importante radiación evolutiva, siendo muy abundantes en los yacimientos de toda la Península Ibérica. Durante el final del Mioceno medio (MN7/8) el grupo desaparece bruscamente, pero en el Mioceno terminal de Venta del Moro (MN13) y en el yacimiento plioceno de Alcoy Mina (MN14) la familia reaparece con el género de talla grande Agriotherium. El objetivo principal de este trabajo es la revisión sistemática de esta familia de carnívoros, empleando la información morfológica y métrica de los restos fósiles craneales procedentes de las cuencas continentales del Mioceno inferior y medio de la Península Ibérica. Para poder llevar a cabo este objetivo, se han tenido en cuenta los siguientes objetivos específicos: evaluar y comparar la variabilidad morfológica y de tamaño de los hemicónidos a nivel global; la determinación taxonómica de los hemiciónidos de la Península Ibérica; revisar los taxones considerados en otros continentes; seleccionar los taxones más representativos y los caracteres morfológicos para establecer un análisis filogenético; y realizar análisis cladístico, con la intención de resolver las relaciones filogenéticas entre las diferentes especies que constituyen el grupo Hemicyonidae. En la revisión sistemática se han estudiado los restos fósiles de veintisiete yacimientos del Mioceno inferior y medio de la Península Ibérica. Este estudio se ha basado en la descripción de los fósiles, y en su comparación morfológica y de tamaño con los taxones de otras regiones. Así, se han determinado 9 taxones diferentes de la familia en la Península Ibérica. Adicionalmente se han revisado 8 especies europeas, 3 norteamericanas, 2 asiáticas y 1 africana. Además, se realizaron por primera vez dos análisis filogenéticos, uno de máxima parsimonia y otro Bayesiano, empleando una matriz de datos con 34 taxones procedentes de Eurasia, Norte América y África, y 44 caracteres morfológicos vistos en el cráneo, dentición y en las mandíbulas. En el análisis de máxima parsimonia se calcularon un consenso estricto y un consenso ¿majority rule¿ al 50%, con pocas diferencias entre sus cladogramas. En los dos árboles obtenidos hay una dicotomía que separa a Phoberocyon del resto de los Hemicyonidae y que podría apoyar la separación en dos subfamilias, Phoberocyoninae y Hemicyoninae, propuesta por Ginsburg y Morales (1995). Sin embargo, en este análisis no se avala la propuesta de Ginsburg y Morales (1995, 1998) de incluir a Plithocyon dentro de la subfamilia Phoberocyoninae, y este género se presenta como un taxón complejo y parafilético. La subfamilia Hemicyoninae estaría constituida por dos clados, uno formado por las especies europeas de Plithocyon y Agriotherium (Agriotherini) y otro clado con Dinocyon, Zaragocyon y Hemicyon (Hemicyonini). En el análisis Bayesiano se obtuvieron tres nodos bien soportados: uno que separa a Phoberocyon de Dinocyon, Hemicyon, Zaragocyon, Plithocyon y Agriotherium, manteniéndose la dicotomía de Phoberocyoninae y Hemicyoninae. Un segundo nodo que agrupa a la forma del yacimiento de Manchones con el clado constituido por el resto de Hemicyoninae; y un tercer nodo que incluye a las especies de Agriotherium. El clado Agriotherium continúa relacionándose con Plithocyon y se resuelven las politomías en Plithocyon del consenso estricto, pero las relaciones entre los taxones europeos y americanos siguen sin ser concluyentes. Para mejorar estos análisis y corroborar las relaciones obtenidas, será necesario incluir más caracteres morfológicos del esqueleto craneal y postcraneal, más taxones de hemiciónidos, y tanto especies actuales como fósiles de Ursidae.