Limnologia de la laguna de carralogrono (alava)Un modelo funcional para las lagunas salinas mediterraneas

Resumen

Carralogroño es una laguna mesosalina endorreica temporal de composición mixta (clorurado-sulfatado sódica-magnésica) con una secuencia iónica de tipo Na+- (Mg2+)-Cl--SO4 2-. Todas estas características vienen dadas fundamentalmente por el clima mediterráneo continentalizado y por la hidrogeología basada en flujos subterráneos locales, mineralizados durante un tiempo prolongado de residencia en el sustrato. 2. Los macrófitos ejercen un papel fundamental de control de la eutrofización. Los valores elevados de pH que se dan en primavera, fundamentalmente a causa de la producción primaria macrofítica, son los principales causantes, junto con la propia captación por parte de los macrófitos, del secuestro de fósforo mediado por la precipitación en forma de diferentes compuestos en los sedimentos de la laguna. Este mecanismo adquiere una gran importancia en una laguna que recibe entradas importantes de nutrientes, procedentes de la fertilización de los cultivos circundantes. 3. El fitoplancton es la fracción que mayor cantidad de carbono y de nitrógeno asimila. Su composición y abundancia varían a lo largo del ciclo hidrológico, pero permanece como el productor más importante en este sentido tanto de forma global como durante la mayor parte de los momentos del mismo. Su mayor biomasa se da en otoño e invierno, lo que se ve reflejado también en la elevada concentración de clorofila a, en el descenso de la concentración de sílice y en la escasez de nitrógeno. Las tres clases mayoritarias son Bacillariophyceae, Chlorophyceae y Chrysophyceae. En su mayoría incluyen taxones cosmopolitas y adaptados a perturbaciones o a condiciones estresantes. 4. El fitobentos se desarrolla en mayor medida en ausencia de macrófitos, debido a la mayor disponibilidad de luz y a la menor competencia por los nutrientes del sedimento. Sus tasas de asimilación de carbono y nitrógeno son las segundas en importancia durante la mayor parte del ciclo hidrológico teniendo en cuenta su persistencia y biomasa en la laguna. Los géneros mayoritarios de Bacillariophyceae en esta fracción son Navicula y Nitzschia, y las especies más frecuentes son también cosmopolitas y están adaptadas a estrés ambiental. 5. El crecimiento del fitoplancton en Carralogroño se encuentra limitado por la biodisponibilidad de fósforo (controlada por los macrófitos), mientras que la biomasa de macrófitos se ve perjudicada por el exceso de nitrógeno, que supone una mayor competencia con el fitoplancton y un posible efecto de toxicidad sobre sus propios tejidos. 332 6. Tanto la producción primaria fitoplanctónica como la fitobentónica, debido a que su composición específica varía a lo largo del ciclo hidrológico, se ajustan a mantener valores elevados a irradiancias bajas o altas, en función de las condiciones ambientales y de las especies presentes, mientras que la asimilación de carbono por parte de los macrófitos se incrementa siempre a valores altos de irradiancia. 7. El amonio es asimilado preferentemente por todos los productores primarios respecto a los nitratos, ya que supone ventajas energéticas para ellos. Se observa asimilación en oscuridad de los dos compuestos, que se acumulan en forma de sustancias de reserva, sobre todo por parte de las fracciones algales, pero también por parte de los macrófitos, aunque sólo en el caso del amonio. 8. Chara connivens aporta más a la producción primaria y a la asimilación de nitrógeno por unidad de biomasa que Ruppia drepanensis, pero ambas tienen una importancia similar en cuanto a la cantidad de carbono asimilada anualmente en el total de la laguna debido a la mayor persistencia y cobertura de la segunda. 9. El sedimento, a través de los macrófitos, actúa como un sumidero de nutrientes que se acumulan en él. Dichos nutrientes (sobre todo el fósforo) podrían ser liberados posteriormente al agua gracias a diferentes mecanismos (altas temperaturas, senescencia de macrófitos, resuspensión, variaciones en los valores de pH, momentos puntuales de anoxia, etc.). 10. El zooplancton presente en Carralogroño muestra una diversidad relativamente baja, como cabe esperar de este tipo de sistemas, formada por un total de 7 especies. Las dos especies de copépodos (Arctodiaptomus salinus y Cletocampus retrogressus) se alternan en cuanto a su dominancia en la laguna. Éstas, junto con el cladócero Dunhevedia crassa, son las tres especies con mayor abundancia media. Las tres se asocian en general a ambientes dominados por macrófitos, y muestran un posible efecto de toxicidad de los compuestos de nitrógeno. El cladócero Alona salina se desarrolla mejor en presencia de concentraciones altas de nutrientes. Los copépodos y el cladócero Daphnia mediterranea activan sus formas de resistencia nada más dar comienzo el ciclo hidrológico, por lo que los nauplios y este cladócero están presentes sobre todo en las primeras etapas del mismo, antes de evolucionar a otros estadíos o ser desplazados por otras especies. 11. La abundancia de bacterioplancton se encuentra asociada o bien a la gran abundancia de restos orgánicos del ciclo anterior al comienzo del ciclo hidrológico, lo que proporciona una gran cantidad de sustrato para el crecimiento bacteriano, o bien a la presencia de macrófitos, que podrían aportarles también una mayor diversidad de sustratos que explotar. 12. El zoobentos de Carralogroño se caracteriza por una diversidad baja (máximo de 15 taxones), acorde con las características del ecosistema, representada principalmente 10.Conclusiones 333 por dípteros y coleópteros, y por una sucesión asociada a la dinámica temporal de la laguna. Según ésta, los organismos van apareciendo a lo largo del ciclo hidrológico en función de sus hábitos tróficos, comenzando por unos pocos detritívoros y consumidores primarios en otoño e invierno, a los que se suman consumidores secundarios en primavera y terciarios ya cerca del verano. De este modo, el número total de familias aumenta a medida que transcurre el ciclo. 13. El estudio isotópico de la estructura y composición de la red trófica de Carralogroño confirma dicho incremento de complejidad de la misma a lo largo del ciclo. El 15N es el isótopo más útil a la hora de discriminar los distintos nudos de la red trófica, aunque esto resulta muy complejo en los sistemas someros, debido a las múltiples interconexiones entre sus elementos y a la frecuencia de comportamientos tróficos generalistas u omnívoros. 14. El valor medio de fraccionamiento de ¿15N obtenido para la red trófica global de la laguna de Carralogroño es de 1,72¿ mientras el de la vía bentónica es de 2,03¿ y el de la planctónica de 1,65¿, todos ellos inferiores a los observados en la bibliografía. Los productores y los consumidores primarios de la vía planctónica presentan valores de ¿15N más enriquecidos que los de la vía bentónica. Debido a que los consumidores secundarios y terciarios frecuentemente ingieren alimento procedente de más de un nivel trófico, el fraccionamiento entre éstos y los primarios resulta mucho menor que el que se da entre los productores y los consumidores primarios. 15. La composición isotópica del carbono (¿13C) sólo sirve en Carralogroño para precisar las relaciones tróficas entre los organismos consumidores del zoobentos, cuya composición isotópica se puede asociar a taxones concretos. Dichos valores de fraccionamiento de ¿13C están en torno al 1¿, similares a los de la bibliografía. 16. A pesar de que el funcionamiento de la laguna de Carralogroño se mantiene en equilibrio gracias a los mecanismos de control interno mencionados, sin entrar en un proceso de eutrofización definitivo, se observa que los blooms de Cladophora fracta, que cubren anualmente el 75% de la superficie de la laguna, han ido en detrimento de la cobertura y diversidad de macrófitos en los últimos años, por lo que podríamos estar ante las primeras fases de un cambio definitivo en la laguna, si no se toman medidas adecuadas al respecto. La recogida de estas floraciones de clorofíceas podría suponer una medida poco costosa de contribuir a la retirada de nutrientes de la laguna